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Prefacio

e uando comenzamos el texto de Neumpsimlag(a Humana en 1977. no podíamos imaginar cuánto

cambiaría esta materia en los veinticinco años siguientes. Un avance interesante en la neuropsicologfa ha sido e l uso de las neuroimlígenes como heJTamienta de im•esti­gación, y en esta nueva edición hemos aumenwdo e l énfasis en las neuroimágenes de distintas formas. Primero. hemos dedicado un capítulo entero a las técni­cas de neuroimágenes. que reúne los métodos principales para estudiar el encéfalo en personas vivas. Segundo, hemos incluido una sección de "Neuroim:lgenes" en cada uno de los principales capítulos de neuropsicología (capí­tulos 8 a 27) y en los capítulos 6 y 7. Tercero, cuando era apropiado introduj imos cuadros que resumen los hallaz­gos de las neuroimágenes sobre diferentes lemas, como asimetría cerebml y función del lóbulo frontal. Cuarto. el anális is de los estudios de neuroimágenes condujo natu ­ralmente a la incorporación de nue\•os datos de neuro­ciencia cognitiva. Sin embargo, como científicos dedica­dos a la neurociencia básica. des tacamos los mecanismos neurales que subyacen a las relaciones entre encéfalo y conducta, más que las teorías cognitivas que general­mente se encuentran en los libros de texto dedicados a la neurociencia cognitiva.

Otra caracterísúca importante de esta edición es un programa de ilustraciones completamente nuevo. Con la ayuda de John Woolsey. con quien habíamos trabajado ames. desarrollamos un conjunto excepcional de ilustn\­ciones que, junto con el texto, describe y esclarece el mundo del encéfalo. Las ilustraciones de todos los capí­tulos son coherentes y se complementim, y tienen un segundo color que añade claridad.

Los lector~ familiarizados con las ediciones anteriores de Neuropsico/ogía Humana también encontrarán otros cambios. Los caphutos que fonnan la panc v han sido reorganizados para conseguir una mejor con-espondencia con la dirección que ha tomado cada campo. En particular. los capítulos 23 y 25 se concentran en la plasticidad cere­bral, que se ha convertido en un área de intenso interés experimental. Además, todos los capítulos del libro han s ido rev.isados cuidadosamente y hemos destacado lo que consideramos como los principales avances desde 1995.

Aunque en los últimos veinticinco años han aparecido otros libros de texto, ninguno es s imilar a Neumpsicologfa Jfuma~~a en un aspecto importante. Para nosotros. la neu­ropsicología es e l puente entre la psicología y la neuro-

ciencia. Por lo wnto. debe inclulr una extensa considera­ción de la anatomía y la fisiología. as í como de la psicolo­gía cognitiva, experimental y clínica. El libro está dividido en parte,~ que s iguen esta filosofía. La parte 1 proporciona la información básica necesaria para aquellos que empie­zan a estudiar el cerebro. Se ha agregado un nuevo capítu­lo, el capítulo 6 (sobre fáJTnacos), porque hemos obseJva­do que los estudiantes tienen un interés particular sobre cómo funcionan los fármacos y cómo pueden utilizarlos terapéuticamente. Las partes U, [U y IV aportan la infor­mación central de un curso de neuropsicología. F-~ta orga­nización hace que Neuropsicologfa Humaua sea diferente de otros libros, ya que consideramos las relaciones entre cerebro y conducta concentrándonos primero en la organi­zación general de los hemisfe rios cerebr'dles (parte ll) y la anatomía (parte lU) y luego en las funciones psicológicas (prute IV). Como científicos dedicados a la neurociencia conductual básica. creemos finnemente que es esencial tener conocimiento~ sólidos sobre la organización anató­mica y fisiológica de los hemisferios cerebrales para com­prender la conducta y el cerebro. La pane V considera la plasticidad ccrebr.tl y los tmstomos cerebrales y propor­ciona materiales de lectura adicionales útiles no sólo para los cursos avanz.ados sino también para los estudiantes de cursos iniciales interesados.

Creemos que muchos capítulos pueden ser leídos en varios niveles. segün los conoci•nientos de neurociencia del lector. Nosotros observamos que los estudiantes prin­cipiantes tienen. por ejemplo, poco interés en la historia, pero a medida que aumenta su interés en ciertos proble­mas. encucmran que la información his tórica u otra infor­mación teórica es m(ts relevante.

Como en el pasado, expresamos nueslro agradecimiento a todos los que han esctito para damos su consejo o hacer­nos comcmnrios sobre el modo de mejorar el Hbro. Por

supuesto. estas mejoras se deben a su ayuda y sólo noso­tros somos responsables de los errores. Agradecemos a Pamela .Brouillard, Robert Flint Jr .. Stuan HaU. Nancy Squires, Carol Seger, Neil Watson y Arturo Hemlíndez sus apo11aciones. También expresamos nuestro agradecimien­to a David Boles, Gabriele Leonru·d. Michael Pcters y .Michacl Pctridcs. Sam Wciss, un bioquímico que ha des­cubierto el poder del análisis conductual. y Robert Sutherland permitieron que tuviémmos acceso e lectrónico a docenas de revistas que de otro modo no hubiéramos podido obtener, y que resultaron valiosísimas. Elizabeth

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XVI PRf.fACtO

Hudson y Richard Tees nos ayudaron a encontrar infor­mación relacionada con la máscara indígena que se observa en la tapa. Muchas personas aportaron material original que mejoró mucho la calidad de las ilusllllcio­nes; John Woolsey y nosotros les estamos muy agradeci­dos.

También deseamos agradecer al personal de Worth Publishers y a W. H. Freeman and Company su paciencia y apoyo. Las primeras ediciones de este libro no se some­tieron a desarrollo editorial. Pero en esta edición las directOras de producción aportaron una nueva perspecti­va a dos autores, que tal vez se habían familiarizado demasiado y estaban muy cómodos con el material y la organización del l.ibro. Queremos agradecer. su ayuda, especialmente, a Barbara Brooks, Moira Lemer, Mimi Melek y Patty Zimmennan. que insistieron incansable­mente en cambios que mejoraron mucho el libro; les

transmitimos nuestro agradecimiento y nuestra admira­ción, sobre todo. por los momentos en que no fuimos tan generosos. La directora de proyecto Georgia Lee Hadler organizó la edición y los esquemas y nucvameme realizó un trabajo excelente. También queremos agradecer a nuestros patrocinadores. Jessica Bayne y Laura Pople, y a nuestra directora de producción, Sarah Sega!, su entu­siasmo y apoyo para que todo saliera bien. Por último, deseamos expresar nuestra gratimd permanente a W. Hayward (Buck) Rogers, que antes trabajaba en W. H. Frceman and Company, que tuvo la visión de publicar el texto Neuropsico/ogía Humana en 1978. cuando ningún otro editor creía que existía un campo como la neuropsi­cología. Sí Jo hay y veinticinco años más tarde sigue vivo y en buen estado.

B RIAN KOLB Y IAN Q. WHtSfiA\V

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N europsicología humana

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Parte 1 GENERALIDADES

Evolución de la neuropsicología

En la obra de Sófocles (490-406 a.C.) Edipo rey, la Esfinge impide el paso a Edipo y amenaza con matarle

a menos que pueda resolver este enigma: ·¿Cuál es la criatura que camina en cuatro patas por la mañana, en

dos patas al mediodía y en tres patas al atardecer? Edipo responde: ' El hombre" y se le permite pasar porque

el hombre gatea en su infancia, camina cuando es adulto y usa un bastón en la vejez. El enigma de la Esfinge

es el de la naturaleza humana y, oon el paso del tiempo, Edipo llega a comprender que el enigma tiene un sen·

tido mucho más profundo:· ¿Que es el hombre?". Esta prejjunta confundió a Edipo y sigue sin respuesta has·

ta nuestros días. El objetivo de este libro es buscar la respuesta donde realmente está: en el cerebro.

El término neuropsicología en su versión inglesa surgió hace relat ivamen­te poco tiempo, en parte porque representaba un nuevo enfoque del es­

rudio del cerebro. Según Dar¡•l Bruce, fue utilizado por primera vez por el médico canadiense William Osler en el libro que publicó a comienzos del si­glo xx y que fue una referencia médica clásica de su época. Más tarde, en 1949, apareció como subtíru lo en el tratado del psicólogo canadiense Do­nald H. Hebb sobre las funciones cerebrales, titulado La organizaciór·r de la conducta: una teoría neuropsicológica. Aunque Hebb no definió ni utilizó el término en el texco, es probable que su intención fuera representar a un gru­po multidisciplínario de científicos que creían que la comprensión de las fun­ciones del cerebro humano era fundamenra l para entender la conducra del hombre. En 1957, el término ya se había convertido en una designación re­conocida de una subdivisión de las neurociencias. Heinrich Kluver, un inves­tigador norteamericano, dedicado al esrudio de las bases neurológicas de la visión, escribió en el prefacio de su obra Mecanismos de la conducta en los monos que su libro sería de interés para los neuropsicólogos y otros profe­sionales (Kiuver no había utilizado ese término en el prefacio del mismo li­bro en su edición de 1933). En 1960 apareció en el título de una recopila­ción de textos ampliamente difundida del psicólogo norteamericano Knrr 5. Lashley - La. tterrropsicología de Lashley- en la que describía casi todos los trabajos con monos y ratas con la intención de comprender funciones corno la memoria, la percepción y la conducta motora. Una vez más, el término nerrropsicología no era utilizado ni definido en el texto. Sin embargo, al mi­tizar el término, estos aurores, que se especia lizaban en el esrudio de las fun­ciones cerebrales básicas de los animales, estaban reconociendo el surgimien­to de una nueva subdisciplina dentro de la que se ubicaban algunos científi­cos que trabajaban con seres humanos, pero que consideraban que la inves­tigación con animales, era fundamental para comprender las funciones cere.­bra les del hombre.

Hoy definimos la neuropsicología como el esrudio de la relación existente entre las funciones cerebrales y la conducta de los seres humanos. Aunque la

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2 PARTE 1 G ENERALIDADES

neuropsicología obtiene información de va rias disciplinas - por ejemplo de la anatomía , la biología, la biofísica, la etología, la farmacología, la fisiología, la psicofisiología y la filosofía- , su foco centra l es el desarrollo de una cien­cia de la conducta humana, basada en las funciones del cerebro humano. Por tanto, es diferente de la neurología (que se ocupa del diagnóstico por parte de médicos especial istas en enfermedades neurológicas), de las lesiones del sistema nervioso (que es el estudio de las bases moleculares de las funciones del sistema nervioso rea lizado por científicos que tra bajan principalmente con animales) y de la psicología (que se dedica a l estudio de la conducta de manera más genera l).

La neuropsicología recibe importantes influencias de dos focos tradiciona­les de investigación experimenta l y teórica sobre las funciones cerebra les: la hipótesis cerebral, que gira en torno a la idea de que la conducta se origina en el cerebro y la hipótesis neuronal, que se basa en el concepto de que la unidad de estructura )' funcionamiento del cerebro es la neurona. En este ca­pítu lo se ana liza el desarrollo de estas dos ideas. Veremos que, aunque la ciencia es nueva, sus fundamentos no lo son.

La hipótesis cerebral

Mucho antes de que se conocieran las funcione.s del cerebro, ya se sabía cómo era su aspecto. Desde los comienzos de la historia humana , los caza­dores debieron advertir que todos los animales tienen cerebro y que los ce­rebros de las diferentes especies, incluida la bumana, son muy similares (a pesar de las grandes variaciones en cuanto a su ramaño). Durante los últi­mos 2.000 '11ios, los anatomistas realizaron dibujos del cerebro y pusieron nombres a cada una de sus partes sin conocer qué función cumplía cada una de ellas. Comenzaremos este capítulo con una descripción del cerebro y al­gunas de sus partes más importantes y analizaremos algunos aspectos fun­damenta les acerca de sus funciones.

¿Qué es el cerebro 7 Cerebro es tul rémlino derivado del latín que se refiere al tejido que se encuen­

tra dentro del cráneo. En la figura 1-1 se muestra la orientación de un cerebro normal en el cráneo de un ser humano en posición erecta. El cerebro posee dos mitades relativamente simétricas denominadas hemisferios; uno de los hemisfe­rios se encuentra a la izqu ierda y el otro, a la derecha . Así como el cuerpo po­see dos brazos y dos piernas, el cerebro también es simétrico. Si se cierra el pu­ño de la mano derecha, y se mantiene [e,•anrado el pulgar hacia adelante, el pu­ño puede representar la posición del hemisferio izquierdo dentro del cráneo.

En conjunto, el esquema básico del cerebro se asemeja a uo rubo lleno de un líqu ido llamado líquido cefalorraquídeo (LCR). Ciertas partes de la cu­bierta del tubo sobresalen y se pliegan para formar una superficie de aspec­to llamativo. Este rasgo tan característico es un tej ido arrugado que se ex­tiende desde el frente del rubo, plegándose y cubriendo la mayor pane del cerebro. Esta capa externa se conoce como corteza cerebral (o simplemente corteza). La palabra "corteza", del latín cortex, alude a la cubierta del árbol, tanto por su apa riencia arrugada como porque se trata de un tejido que cu­bre gran parte de la superficie. Los pliegues de la corteza se denominan cir­cunvoluciones o giiOS y las hendiduras que existen entre ellas se llaman sur­cos (o fisuras). La fisura lateral divide los dos hemisferios y el surco lateral divide cada hemisferio en mitades (en nuestra analogía del puño, el surco la­tera l es la hendidura que separa el pulgar de los otros dedos) .

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CAPfTULO 1 EVOtUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOG(A 3

La corteza de cada hemisferio se divide en cuatro lóbulos que se denomi­nan como los huesos del cráneo que los cubren. El lóbulo temporal se ubica aproximadamente en el mismo lugar que el pulga r en el puño. El lóbu lo que se encuentra inmediatamente por encima del lóbu lo tempora l se denomina lóbulo frontal porque está ubicado en la zona anterior del cerebro. El lóbu­lo parietal se sitúa detrás del lóbu lo frontal y el lóbulo occipital constituye el área posterior de cada hemisferio.

La corteza cerebral abarca la mayor parte del prosencéfalo, llamado así porque se desarrolla en la parte frontal del rubo que forma el cerebro primi­tivo del embrión. El resro del rubo que subyace a la corteza se denomina tronco encefálico. Éste, a su vez, se conecta con la médula espinal, que es la que desciende por la columna vertebral. Para visua lizar las relaciones entre estas partes del cerebro, el lector debe imaginar de nuevo el pu•io: los dedos plegados representan la corteza, la palma representa el tronco encefál ico y el brazo representa la médu la espinal.

La división del cerebro en tres partes es úti l pa­ra definir algunos aspectos de la evolución tanto anatóm'icos como funcionales. Desde el punto de vista evolutivo, los an imales que sólo tienen mé­dula espinal precedieron a los animales con pro­sencéfalo. Asimismo, durante el desarrollo prena­tal, la médu la espinal se forma antes que el tron­co encefálico, que a su vez se forma antes que el prosencéfa lo . Desde una perspectiva funciona l, el prosencéfalo regula las funciones cognitivas, el tronco encefálico media funciones reguladoras, como comer, beber y moverse y la médu la espina l es resp.;msable de enviar órdenes a los músculos. Los neuropsicólogos habitualmente ll aman fun­ciones superiores a las que se originan en el pro­sencéfalo porque incluyen el pe.nsamienro, la per­cepción y la planificación. Las funciones regula­doras y de producción de mov imientos originadas en el t ronco encefálico y en la médula espinal se denominan funciones inferiores.

(A )

Los lóbulos d&llmltan ZOI\é\$ amplias de la corteza cerebral.

1 Anlenorl

1 Dorsal 1

Los pliegues de la s:upertieie del cerebro se denominan cir· convoluCiones y las hendiduras se denominan surcos o fisuras.

(8) La mano derecha, colocada en forma da puño, representa la ubicadón de los lóbulos del hemisferio izquierdo del cerebro.

Lóbulo trontaJ Lóbulo parietal (de<los) (nudillos)

1

\

El oerebro está fonnado por dos hemisferios: el izquierdo y el derecho.

la corteza cerebral es la capa axtema del cerebro.

Lóbuk> temporal Lóbulo occipital (pulgar) (muñeca)

Fig. 1·1 A. Este gráfico de un cerebro humano muestra su posición den· tro de la cabeza. La pane visible del cerebro intacto es la coneza cerebral, una delgada capa de tejido que presenta numerosos pliegues y se adapta perfectamente al interior del cráne<l. B. El puño de la mano derecha puede servir como guia para observar la orientación del cerebro y sus lóbulos (Giaubermall/l'hoto Researchersl.

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4 PARTE 1 GENERAliDADES

¿Cómo se relaciona el cerebro con el resto del sistema nervioso 7

El cerebro y la médula espinal de todos los mamíferos, incluido el hom­bre, están pror.egidos por huesos: el cráneo protege al cerebro y la columna vertebra l a la médula espinal. Dado que ambos se encuenrran dentro de es­ta cubierta protectora, el cerebro y la médula espinal reciben el nombre de sistema nervioso central o SNC. El SNC se conecta con el resto del cuerpo a través de las fibras ncniosas; algunas de esas fibras transportan la informa­ción desde el SNC y otras hacia éL Estas fi bras constituyen el sistema nervio­so periférico o SNP.

Las fibras que llevan la información hacia el SNC están conectadas en gran parte con los recepto•·es sensitivos que se encuenrran en la superficie corporal, con los órganos internos y con los músculos, lo que permite que el cerebro reciba información de lo que ocurre en el ambiente circundante y en el propio cuerpo. Estas fibras están organizadas en vías sensit ivas, conjuntos de fibras que llevan mensajes a los sistemas sensoria les específicos, como la visión, la audición y el tacto. Medianre el empleo de la información recogi­da po•· los diversos receptores sensitivos y su envío al cerebro a rravés de es­tas vías, el cerebro construye las imágenes presentes dd mundo, los recuer­dos del pasado y las expectativas con respecto a l fururo. Las vías motoras son grupos de fibras que conectan el cerebro y la médula espinal con los músculos. Los movimientos producidos por las vías motoras incluyen los movimientos oculares que realizamos cuando leemos un libro, los movimien­tos de la ma110 que usamos para dar vuelta las páginas y la postura del cuer­po al leer. Estas vías r.ambién influyen en movimientos de los músculos de los órganos internos como el latido del corazón, las contracciones del estómago y la elevación y descenso del diafragma que llena y vacía de aire los pulmo­nes . Las vías que comrolan estos órganos son subdivisiones del SNP, y fo,·­man el sistema nervioso autónomo.

Cerebro o corazón

Desde tiempos remotos, los hombres se han preguntado cómo se origina la conducta. Sus conclusiones se hallan preservadas en los registros histód­cos de dife,·enres culturas. Entre las hipótesis más antiguas que aún se con­servan se encuentran las pcrrenecienres a dos pensadores griegos, Akmeón de Crowna (aproximadamente 500 a.C.) y Empédodcs de Acragas {aproxi­madamente 490-430 a.C.). Akmeón ubicaba los procesos menta les en el ce­rebro y, de ese modo, se adhería a lo que hoy denominamos hipótesis cere­bral. Empédocles los ubicaba en el corazón y, por ende, se adhería a la que podría llamarse hipótesis cardíaca .

Los méritOs relativos de esas dos hipótesis se discutieron durante los 2.000 años siguientes. Por ejemplo, entre los filósofos griegos, Platón (¿427?-347 a.C.) desarrolló el concepco de un alma tripartita {concupiscible o apetitiva, irascible y racional) y situó la parte racional en el cerebro porque era la re· gión del cuerpo más cercana al cielo. Aristóteles (384-322 a.C.) conocía muy bien la e.strucrura del cerebro y llegó a la conclusión de que, entre todos los animales, el hombre es el que posee el cerebro más grande e.n relación con el tamaño de su cuerpo. Sin embargo, decidió que como el corazón es cál ido y activo es la fuente de los procesos mentales mientras que el cerebro, frío e inerte, sirve como refrigerador para enfriar la sangre (en reaLidad, la sangre enfría al cerebro). Aristóteles imerpreró que el gran ramaño del cerebro hu· mano era un signo de que nuestra sangre es más rica y más cá lida que la de otros animales y, por eso, requiere un sistema de refrigeración mayor.

Los primeros médicos griegos y romanos, como Hipócrates (aproximada-

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CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOGÍA 5

mente 460-3 77 a.C.) y Galeno (aproximadamente 129-199 d.C.), inflttidos por su experiencia clínicJ, describieron aspectos de la anatomía del cerebro y abogaron en gran medida por la hipótesis cerebral. Ames de llegar a ser el médico m<ís imporranre de Roma, Galeno trabajó cinco a1ios como cirujano de los gladiadores y fue testigo de algu nas de las consecuencias que ocasio­naba el darlo cerebral en la conducta. Traró por todos los medios de refutar la teoría de Aristóteles y señaló no sólo que el daño cerebral afecta al com­porramienro sino también que los nervios que provienen de los órganos de los sentidos se dirigen al cerebro y no a l corazón. También narró sus expe· riencias en el tratamiento de las heridas del cerebro y del corazón. Observó que la presión sobre el cerebro produce cese. de movimientos e incluso la muerte, .mientras que la presión sobre el corazón produce dolor. pem no di­ficulta la conducta voluntaria .

Aunque ahora aceptamos la hipótesis cerebral, la hipótesis cardíaca ha de .. jado su impronta en nuestro lenguaje. En la literatura, como en el habla co­tidiana, la emoción se atribuye al corazón, el amor se simboliza como una flecha que lo atraviesa, de una persona afligida por un amor no correspon· di do se dice que tiene el corazón destrozado, de una persona poco entusias­ta decimos que no Jo hace de corazón y si algu ien está enfadado manifiesta: "Me hace hervir la sangre".

Descartes: el problema mente-cuerpo

No basta con saber que el cerebro controla la con· ducra; para formular una hipótesis integral acerca de las funciones cerebrales es preciso saber de qué 11ta11.e1·a lo hace. El pensamiento moderno sobre este problema ~o­rnenzó con René Descartes (1596-1650), anatomista v . . fi lósofo francés . Descartes sust ituyó el concepto plató· nico del alma tripartita por el de un alma única a b que. llamó mente. De.scrita como algo inmateria l que no ocupaba lugar en el e.spacio, la mente concebida por Descartes era diferente del cuerpo. El cuerpo operaba según principios similares a los que rigen el funciona­miento de las máquinas, pero la mente decidía qué mo­vi mientos debía realizar la máqu ina. Descartes estaba impresionado por algunas maquinarias de su época, co­mo las de las estatuas que se exhibían para diversión del público en los jardines con fuentes de París. Cuando al­gún transeúnte se detenía frente a alguna de esas esta· ruas, el peso de su cuerpo deprimía una palanca ubica-da debajo de la acera y ocasionaba que la estarna se mo-viera y rociara su rostro con agua . Descarres proponía que el cuerpo huma· no era similar a esas máquinas. Se trata de algo material y que, por ende, ocupa un lugar en el espacio y responde de manera mecánica y refleja a los sucesos que le afectan (fig. 1-2).

La teoría que considera que la menee y el cuerpo están separados pero pue­den interactuar se denomina dualismo e indica que existen dos elementos que originan la conducta. El dualismo de Descartes diselió lo que más tarde se conocería como el problema mente-cuerpo: para Descartes una persona puede ser conscienre y raciona l sólo porque posee mente, pero ¿cómo la mente, siendo inmaterial, puede producir movimientos en un cuerpo mate· rial? Para comprender este problema consideremos que, para poder afectar al cuerpo, la mente debería gastar energía, Jo que agregaría nueva energía al mundo material. Sin embargo, la creación de nueva energía violaría una ley fundamenral de la física. En cons ecuencia, los dual istas sostienen que la

Fig. F2 El acto reflejo, segun Desc.1rtes. Según esta representación mecanicista del modo en que funcionan los refle[os, el t.Jior de las llamas excila un nervio que libera liquido venuicular a lravés de un poro abierto. El liquido fluye a través del nervio y ocasiona la retirada del pie; los ojos y la cabeza se dirigen hacia el lugar de donde provie· ne el estímulo, las manos se adelantan y el cuerpo se inclina para proleger el pie. Descartes aplicó este concep1o a conductas que hoy consideramo$ dema$iado complejas para ser reflejas. mientras que la conducta actualmente concebida como refleja no fue pensada por Descartes (De$canes. 16641.

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6 PARTE 1 GENf-RALlDADES

mente y el cuerpo interactúan con cierra causalidad pero no pueden explicar de qué manera lo hacen. Otros dualistas evitan este problema, a l plantear que la menre y el cuerpo funcionan de manera paralela sin inreracruar o que el cuerpo puede afectar l.a mente, pero que la mente no puede afectar el cuer­po. Estas posruras dualistas reconocen un cuerpo )' una mente pero eluden el problema de violar las leyes de la física . Otros filósofos, los monistas, evi­tan el problema meme-cuerpo al posmlar que mente y cuerpo son simple· mente dos palabras que denominan la misma cosa y que ambos pueden te­ner aspectos materia les e inmateriales. La mayoría de los neuropsicólogos son materialistas y sostienen que los términos mente y cerebro son dos pala­bras diferentes que describen el mismo elemento. Evidentememe, sería difí­cil ser un neuropsicólogo no materialist.a porque la persona que lo fuera creería que no existen elementos físicos que puedan estudiarse.

Además de ser dualista, Descarres atribuyó funciones a distintas panes del cerebro. Situó el lugar operativo de .la mente en la glándula pineal, una pe­queña estructura que está indu ida dentro del tronco encefá lico. Su elección de esta estructura se basó en el razonamiento de que la glándula pineal es el único órgano dentro del sistema nervioso que no está compuesto por dos mi­tades con simetría bilateral y, además, está ubicada cerca de los vcntrícu.los . Su idea era que, a través de la glándula pineal, la mente controlaba las vál­vulas que permitían que el LCR fluyera desde los vemrículos hacia los mús­culos y los nervios para llenarlos y hacer que se movieran. Para Descartes, la corteza no e•·a un tejido nervioso que cumplía determinadas funciones, sino simplemente una cubierta protectora de la glándula pineal. Tiempo después, la hipótesis de Descartes fue refutada por los que señalaron que cuando la glándu la pineal estaba lesionada no se observaban cambios evidentes en la conducta. Hoy se piensa que la glándula pineal interviene en el control del ritmo circadiano.

Al proponer su reoría dualista de las funciones cerebrales, Descartes tam­bién postuló que los animales no tenían mente y que, por tanto, se asemeja ­ban a una máquina. Algunos seguidores de Descartes justificaron el traro in­humano hacia los animales, los niños y los enfermos me.ntales sobre la base de esta teoría. Para ellos, los animales carecían de menre, los niños la desa­rrollaban a parrir de los siere a1ios, cuando podían hablar y razona•·, y los en­fermos meorales habían .. perdido su menre~ . La comprensión errónea de la postura de Descartes llevó a que algunas personas argumentaran que. el es­tudio de los animales no puede ser fueme de datos útiles para la neuropsico­logía humana. Sin embargo, el mismo Descartes no fue tan dogmático. Aun­que propuso la idea de que los animales y los seres humanos son diferentes con respecto a tener o no mente, también sugirió que la idea se probara ex­perimentalmente. Propuso que los indicios clave de la existencia de la men­te eran e.l uso del lenguaje y la razón. Sugirió que si fuera posible demostrar que los animales pueden hablar o razonar, esa demostración indicaría que poseen mente. Como veremos luego, en la neuropsicología experimental mo­derna, algunas lineas de investigación están dirigidas al estudio comparat ivo de los animales y los seres humanos con respecto a estas capacidades.

Darwin y el materia lismo

A mediados del siglo XIX surgió una nueva teoría del cerebw y la con­ducta. Esta teoría era la perspectiva moderna del materialismo: la idea de que la conducta racional puede explicarse tota lmente a partir del funcio­namiento del sistema nervioso, sin necesidad de referirse a una menre in­materia l. Esra perspectiva wvo sus raíces en las teorías evolucionistas de dos naturalistas ingleses, Alfred Russell Wallacc (1823-1913) y Charles Darwin (1809-1892).

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CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROI'SICOUXifA 7

Wallace y Darwin llegaron de manera independiente a la misma conclu­sión - la idea de que todos los seres vivos están relacionados- . DarwiJ1 pos­ruló esta teoría mucho ames que Wallace, pero no pudo publicar sus hallaz­gos en ese momenro. Para que ambos pudieran recibir reconocimiento por su idea, sus publ icaciones se presentaron de manera conjunta ante la Lin­naean Sociery of London en julio de 1858. Darwin fue más allá en el rema en su obra El origen de las especies por medio de la selección natural, publi ­cada en 1859.

Tamo Darwin como Wallace observaron detenidamente las estructuras de las plantas y de los animales y la conducta animal. A pesar de la diversidad de los organismos vivos, a ambos les impresionó el número de similitudes y características comunes que habría entre ellos. Por ejemplo, el esqueletO, los músculos, los órganos imernos y el sistema nervioso de los seres humanos, de los monos y de otros mamíferos son sorprendemememe similares. Estas observaciones apoyaban la idea de que los organismos vivos deben estar re­lacionados, una idea ampliamente sosten ida aun ames de Wallace y Darwin. Sin embargo, lo más importante fue que estas mismas observaciones condu­jeron a la idea de que las similitudes podrían explicarse si todos los anima­les hubieran evolucionado a partir de un ancestro común.

Darwin planreaba que codos los organismos, tanto vivos como extintos, descienden de algún ancestro desconocido que habría vivido en un pasado remotO. Según Darwin, todos los organismos vivos poseen un antepasado común. Como los descendientes de ese organismo original se diseminaron en varios hábitats a través de mi ll ones de arios, desa rrollaron modificaciones es­tructurales y conductuales que les permitieron adaptarse a nuevas formas de vida. Al mismo tiempo, conservaron mucbos rasgos semejames que revelan su parentesco. El cerebro e.s una de las características comunes que poseen las especies animales. Es una adaptación que surgió sólo una vez en la evo­lución. Como consecuencia, los cerebros de todos los seres vivos son simila­res porque descienden del primer cerebro. Además, si los animales están re­lacionados y sus cerebros están emparentados y roda la conducta de los ani­ma les no humanos es producto del cerebro, la conducta humana también de­be de ser producto de ésre.

Alguoas personas rechazan la idea de que el cerebro es responsable de la conducra porque creen que, de ese modo, reniegan de las creencias religiosas que sostienen que existe un alma inmaterial que continua rá existiendo des­pués de la muerte del cuerpo. Otros consideran la expl icación biológica del cerebro y la conducta como algo neutral con respecto a la religión. Muchos cienr[ficos conductistas con marcadas creencias religiosas no encuentran contradicción entre sus creencias y el uso del método científico para exami­nar las relaciones entre el cerebro y la conducta.

Enfoques experimentales de las funciones del cerebro

Los enfoques fi losóficos y teóricos de las funcione.s cerebrales no requie­ren mediciones físicas del cerebro ni méroc:los experimentales para eva luar las hipótesis. Estos métodos perrene.cen a la ciencia. A comienzos del siglo XJX, los científicos comenzaron a eva luar sus hipótesis sobre las funciones ce­rebra les examinando y midiendo el cerebro y desarrollando métodos para de"cribir la conducta de manera cuantitativa (de modo que cada investiga­dor pudiera verificar las conclusiones de sus colegas). En esta sección descri­biremos algunos enfoques experimenta les prestigiosos del esrudio de las fun­ciones cerebrales y las ideas más impormntes dentro de la neuropsicología que surgieron a partir de ellos.

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8 PARTE 1 GENERALIDADES

(8)

Localización de las funciones

Los filósofos que sostienen que la mente controla la conducta ven ula mente" como algo ind ivisible. En su opinión, las teorías que subdividen las funciones cerebrales no pueden ser correctas. Existen afirmaciones según las cuales " la mayoría de las personas ucilizan sólo el J 0% de su cerebro" o "de­dicó toda su mente al problema". Ambos dichos sugieren que el cerebro o la mente operarían como un todo unificado. Sin embargo, la mayoría de los pa­cientes que sufren daño cerebral pierden algunas conductas y mantienen otras, lo que sugiere que las distintas partes del sistema nervioso desempeña· rían funciones diferentes. En el siglo XIX, los fisiólogos, asombrados por esas observaciones, volvían una )' otra vez sobre los síntomas del daño cerebral y luego especulaban acerca de la forma en la que las observaciones podían concordar con una noción holística de la mente.

La primera teoría genera l que expuso la idea de que las diferentes partes del cerebro cumplen funciones disrinras fue la teoría fenomenológica del anawmista alemán Franz josef Gall (1758-1828) y su colega johann Casper Spur¿heim (1776-1832). Gall y Spurzheim realizaron varios descubrimientos importantes dentro de la neuroanatomía que, por sí mismos, les dieron un lugar en la historia. Propusieron que la corteza y sus circunvoluciones eran partes fw1cionales del cerebro y no sólo una cubierta de la glándula pineal, hecho que ava laron al demostrar a tra vés de la disección que una exrensa vía denominada tracto piramidal se extiende desde la corteza hasta la médula es· pina!. Esto sugiere que la corteza enviaría instrucciones a la médula espinal para dirigir los movimientos de los músculos. Al disecar la vía observaron que, a medida que se extiende a lo largo de la base del tronco encefál ico, for· ma una protuberancia o pirámide a cada lado del cerebro. Como este tracro se extiende desde la corteza hasta la médula espina l, también se le llama vía corricocspinal. En consecuencia, no sólo propusieron que la corteza era una parte funcional del cerebro. sino además. que originaba conductas por me­dio del control de otras partes del cerebro y de la médula espinal a través de esa vía. También reconocieron que los dos hemisferios simétricos del cerebro

Se consideraba que la "amatividad" se k>calizaba en las prominencias del carabelo.

se conectan e interactúan por medio de otra gran vía denominada cuerpo calloso.

Las ideas sobre la conducta propuestas por Gall comenzaron con una observación que rea lizó du­rante su juventud. Se dice que le sorprendía que al ­gunos estudiantes con buena memoria, que obte­nían excelentes puntuaciones, no poseyeran una capacidad equivalen te para desarrollar pensamien­tos originales. De acuerdo con sus recuerdos de esa

Fíg. 1·3 De acuerdo con los seguidores de la frenología, las depresio· nes (A) y las prominencias 18) en el cráneo indican el tamaño del área subyacente del cerebro y así. al correlacionarlas con los rasgos de la per· sonalídad, indican la zona del cerebro que controla esos rasgos. Gall asistió a una paciente lque debido a su conducta era conocida como "la viuda apasionada de Gall") y, al examinarla, halló una protuberancia en la parte posterior del cuello donde creia que se ubicaba el centro de la •amatividad" (instinlo del amor sexual) en el cerebelo. El fisiólogo fran· cés Pierre Flourens refutó esta hipótesis al extraer el cerebelo de un perro y demostrar que la función principal de ese órgano es coordinar los movimienlos. A medida que la frenología (nombre que le dio Spurzheim a esta teoría) crecia en popularidad, las prominencias y las depresiones que ni siquiera eran adyacentes al cerebro eran interpreta· das como signos de los rasgos de conducta y personalidad, como en el caso de la "amatividad" IOiin, 1910).

época, los estudiantes que tenían buena memoria tenían ojos grandes y sa l rones. Con esta burda ob­servación como punto de partida, Ga ll desarrolló una teoría general acerca de la forma en que el ce­rebro podría producir diferencias en las capacida­des individua les, q ue luego transformó en una teoría sobre las funcio nes cerebrales llamada lo­calización de las funciones. Por ejemplo, Gall propuso que un área de la memoria bien desarro­llada en la co rteza cerebral situada detrás de los ojos podía ocasionar ojos sa ltones.

Gall y Spurzheim reunieron ejemplos sobre a l­gunas d iferencias individuales y los relacionaron con rasgos prominentes de la cabeza y el cráneo.

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CAPITUJ.O 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOGiA 9

Postularon que una protuberanc ia en el cráneo indicaba una circunvolu· ción cortical subyacen te bien desarrollada y, por tanto una capacidad ma· yor para desarrol lar una conducra en particular; mientras que una depre­sión en la misma área indicaba una circunvol ución subdesarrollada y, en consecuencia, una facultad reducida (fig . l -3 ). Así, por ejemplo, mientras que una persona con buena memoria tendría ojos saltones, una persona con gran capacidad para la música, talenro artístico, senrido del color, es­píritu combativo o habilidad para las matemáticas tendría una gran pro­tuberancia en a lguna orr>l w na del cdneo. En la figura 1-3B se muestra dónde ubicaban el rasgo de personalidad relacionado con h1 "amativi­dad" (insrinto del amor sexual). Cabría predecir q ue una persona con una protuberancia en esa zona tend ría una .marcada incl inación hacia e l sexo, mientras que otra persona sin una incl inación tan marcada tend ría una depresión en la misma región.

Gall y Spurzheim identificaron una gran cantidad de rasgos de conduc· ta q ue tomaron de la psicología inglesa y escocesa. Cada rasgo se asigna­ba a una parte específica del c .-á neo y, como consecuencia, a la parte sub­yacente del cerebro . En la figura 1·4 se muestra el mapa resultante que idearon . Spurzheim llamó frenología (phren significa "mente~ en griego) al estudio de la relación entre las ca racterísticas de la superficie del cráneo y las facultades de una persona. El mapa que muestra la re· lación entre las funciones cerebrales y la superficie de l crá­neo se denomina mapa frenológico.

Gall y Spurzheim rea lizaron muchos esfuerzos para reu· nir pruebas que demostraran su teoría. Como manifestó Gal l en sus informes, él se ded icó a la observación y espc· ró con paciencia que la narurale.za le ofreciera sus resulra­dos. De ese modo, al desarrolla r su idea del instinto ca rní­voro, Gal l comparó los cráneos de animales ca rnívoros y herbh•oros y reunió pruebas emre m:ís de .50 especies, in­clu ida una descripción de su propio perro. En sus estudios sobre la conducta hu mana se incluyeron relatos proporcio­nados por un parricida y por un asesin(), así com() descrip­ciones de personas que encontraban placer en presenciar la muerrc de los anima les o en torturarlos o que se caracr.eri­zaban por conductas crueles o sádicas. También examinó el crá neo de 25 asesinos y t uvo en cuenra pruebas obteni­das a partir de pimuras y escu lturas.

Curiosamente, Ga ll no concedió especia l importancia :1

las pruebas obtenidas al observar casos de daño cerebral, au nque se con­sidera que fue el primero en publicar un informe complero de un pacien­te en el que una lesión en la región frontal izqu ierda de l cerebro fue segu i­da por la pérdida de la capacidad del habla. El paciente era un soldado que había sufrido una perforación en el cerebro a rravés del ojo, causada por una espada. N ótese que en el mapa frenológico de la figura J -4 el len· guaje se ubica por debajo del ojo. Sin embargo, Gall pensaba que este ti· pode hallazgo no constituía una pru<:ba en sí misma sino más bien la con­firmación de un dato que ya había sido explicado por la frenología.

La frenología fue aprovechada por alglmOS investigadores como llll medio para realiza r e.valuaciones de la personalidad. Más tarde se desarrolló un mérodo denominado craneoscopia, por medio del cual se colocaba un dispo­sitivo alrededor del cráneo para medir las protuberancias y las depresiones. Estas medidas se correlacionaban con el mapa frenológico para derermina.r la probabilidad de que una persona ruviera o no cierros rasgos de conducta. La craneoscopia invitaba al clmmderismo y, por asociación, fue objeto de burlas. Como la mayor parte de los profesionales que. trabajaban en freno-

Fig. 1·4 Originalmente, el sistema de Galt admitía la existencia de localiza­ciones para 27 facultades. A medida que el estudio de la frenología se extendía, el número de facukades aumentaba. Este dibujo muestra la localización de las facultades de acuer­do con la reoria de Spurzheim. El len­guaje, ubicado en la zona frontal del cerebro {debajo del ojo), en realidad derivaba de uno de los casos estudia· dos por Gall. Un so! dado había recibido una herida de arma blanca que había penetrado en el lóbulo fronral de su hemisferio izquierdo a rravés del ojo. El soldado perdió la capacidad para hablar. Ese caso representó el primer informe exhaustivo de la pérdida del habla como consecuencia de una lesión en el hemisferio frontal izquierdo.

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10 PARTE 1 GENERALIDADES

logia rea lizaban análisis de la personalidad extremadamente superficiales, todos los intentos rea lizados por esta discipl ina fueron desacreditados. Ade­más, había otros problemas inherentes a la teoría . Por ejemplo, algunas facultades descritas por la frenología -como la fe, la autoestima y la venera· ción- son imposibles de definir )' de cuanti ficar objetivamente. Los frenólo­gos tampoco quisieron reconocer que los rasgos superficiales del cráneo re­velan poco acerca del cerebro subyacente. La parte externa no refleja siquie­ra la zona interna y, mucho menos, los rasgos superficiales de la corteza.

Un remanente histórico de la era de la frenología es que los lóbulos de la corteza se designan según los huesos del cr<ineo; por ejemplo, los lóbu­los anteriores de la corteza se denominan lóbulos frontales y los situados a los lados se denominan lóbulos tempora les, por los respectivos huesos que los recubren. Además, a pesar del fracaso de los intentos científicos de correlacionar la apariencia con varios aspectos de la conducta, no es infre­cuente que algunas personas atribuyan virtudes a orcas en función de su apariencia física. Los lectores podrán preguntarse con cuanta precisión po­dría n responder si se les pidiera que juzgaran la inreligencia sobre la base de una fotOgrafía. Los psicólogos sociales han comprobado que cuando se les pide a los esrudianres universirarios que realicen ese tipo de apreciacio­nes, la norma que aplican es "belleza igual a imel igencia " . Para ser justos con Gall, debemos destacar que su ciencia intentó una medición iísica real. Sus conclusiones fueron inexacras, en parte, debido a que no se confirmó sus hipótesis con experimenros, mérodo que no llegó a ser de uso general sino hasta mucho t iempo después.

Recuperación de las funciones

En genera l, se atribuye al fisiólogo francés Piene Flourens (1794-:1867) la ca ída de la frenología. Flourens no estaba de acuerdo con la correlación es­tablecida por Ga ll y Spurzheim entre las protuberancias y las depresiones del cráneo y la conducra, pero no se basó exclusivamente en el razonamiento pa­ra demostrar quién estaba en lo cierto sino que cambién realizó experimen­tos de laborarorio para confirmar sus ideas. Sin embargo, rampoco dejó de formular afirmaciones ridículas, como lo demuesrra la siguiente historia ex­traída de su libro Psicología comparativa.

"El famoso fisiólogo Magendie conservó con veneración el cerebro de La· place (un famoso matemático francés). Spurzheim sentía curiosidad por ver d <.erebro de <Se gran hombre. Para evaluar la capacidad del frenologista Magendie le mostró el cerebro de un reuasado mental en lugar del de La· pbce. Spurzhei m~ con emusiasmo, admiró d cerebro dd retrasado corno si se tratara del de La placc" (Krcch. 1962).

El método experimental de Flourens consistía en utilizar animales para ex­rraerles parte del cerebro y estudiar los cambios que se producían en su con­ducta. Este fisiólogo extraía pequeños trozos de la corteza cerebral y luego observaba cómo se comportaban los animales y cómo se recuperaban de la pérdida del rejido encefálico. En esencia, reproducía en animales las lesiones cerebra les sufridas por personas que habían recibido golpes en la cabeza o perforaciones causadas por proyectiles. Para investigar las distimas funciO·· nes de la corteza ext raía el rejido cerebral de diferenres zonas.

Flourens descubrió que después de la exrracción del tejido de la corteza, Jos animales se movían muy poco y dejaban de comer y de beber pero des­pués de un tiempo se recuperaban hasta tal punto que parecían normales. Es­re pat rón de pérdida y recuperación, repetido en todos los experimentos, pa­recía refutar la idea de que las diferentes <Íreas de la corteza cumplían fun-

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CAI'ÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROI'SICOLOGÍ,\ 11

ciones especializadas. Tourens descubrió que cierras funciones se localizaban en a lgunas zonas del rronco cerebral. Por ejemplo, observó que el tronco en­cefá lico desen;pei\a un papel impo rtante en la respiración porque los anima­les sufría n asfixia si se lesionaba éste. También halló que el cerebelo, una parte del n·onco encefálico, coordina la locomoción. Ga ll había propuesto que en el cerebelo se situaba el instinto del amo r sexual (véase fig. 1-3).

Los experimentos de Flourcns proporcionaron a los ncuropsicólogos un gran caudal de ideas nuevas. Cartesiano riguroso, incluso hasta el punto de dedicarle su libro a Descartes, Flourens le wnfirió a la corteza las propieda­des que Descarres le había atribuido a la mente, incluidas las funciones de la voluntad, la razón y la inteligencia. Hoy reconocemos que la corteza es fun· damenra l panl la mayor parte de las fu nciones cognitivas . On·a contribución da ve fue el descubrimienw de que después de producida una lesión en una pa rte del cerebro puede esper,lrse una recuperación consider·able de la con­ducta. Actu;l lmenre, un ;í rca central de la irwesrigación neuropsicológica es la paradoja que implica la recuperación de una conducra después de la lesión del área del cerebro que se considera fundamenml para esa conducta. Sin em­bargo, Flourens uti li zaba estos hallazgos para argumemar que la corteza fun· cionaba como un rodo. Por ejemplo, afi rmaba que la recuperación de una le· sión cortica l era posible porque el resro de la corteza podía desempeñar las mismas ftm · cioncs que la zona extraída y sustituir!;:~. No obsmnre, los estud ios de Flourens consis­tían, sobre todo, en descripciones superfi· cia les de los cambios de la conducta morora de los animales y, en consecuencia, se le ha criticado porque no fue realmente capaz de probar adecuadamente la teoría de que las di stintas zon,ls de la corteza cum plen fu n­ciones diferenres.

Localización y lateralización del lenguaje

(Al

(8)

Broca situó el habta en esta lOna del cerebro.

Una serie de observaciones y especulaciones, hoy legendarias, condujo al descubrimiemo que verdade­ra mente sentó las bases de la neuropsicología : la lo­ca lización del lenguaje. El 21 de febrero de 'IS25, un médico francés ll amado j ean Baptisrc Bouillaud (1796-l SSI ), presentó un a r·ríc ulo anre la Rea l Aca­demia de Medicina de Francia en el que informaba que, a parri r de estudios clínicos, había descubierto que cierras funciones "están" ubicadas en la neocor­teza y, específicamente, que el habla se loca liza en el lóbulo fronta l, lo que concordaba con las creencias de Call y se oponí~1 al punto de vista <le J':lourcns.

Después de observar que actos tales como escribir, dihujar, pinrar y practica r esgrima se rea lizan con la mano derecha, Boui llaud sugirió la posibilidad de que la pa rte de 1 cerebro que controla es ros actos se enconrra ra en el hemisferio izquierdo. Durante mu­cho riempo los médicos habían reconocido que una lesión en uno de los hemisferios cerebrales producía un deterior·o en los movimientos del lado opuesto del cuerpo y Bouillaud se preguntó si el habla no estaría también influenciada por el hemisferio izquierdo. Po­cos años después, en 1836, Marc Dax presentó un

Fig. 1·5 A. Esquema lateral del hemisfeño izquierdo del cerebro que muestra las circunvoluciones supeñor, media e inferior del lóbulo frontal. También se denominan primera, segunda y tercera circunvolución. El área de Broca se ubica en el tercio posterior de la circunvolución inferior. B. Una fotografía del hemisfeño izquierdo del cerebro de Leoorgne ("Tan"), el pñmer paciente afásico de Broca (la pieza 8 se encuentra en el M usé Oupuytren; cortesía de Assistance Publique, Hóspitaux de Paris).

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12 PARTE 1 GENERALIDADES

artículo en Montpellier, Francia, sobre una serie de casos clínicos que demos· traban que los trastornos del habla se asociaban con lesiones del hemisferio izquierdo. Sin embargo, el manuscrito de Dax re.cibió poca atención y no fue publicado hasta 1865, ario en el que lo publicó su hijo.

Aunque ni los trabajos de Bottillaud ni los de Dax ruvieron mucho efecto cuando fueron presentados por primera vez, Ernest Auburtin, yerno de Boui­llaud, continuó con la investigación. En un eocuenrro llevado a cabo en la Sociedad Anrropológica de París en 1861, Auburtin informó el caso de un paciente que había perdido la capacidad para hablar al apl icar presión sobre su lóbulo frontal. Auburtin también describió la siguiente nanación de otro paciente, que finalizaba con una promesa que los científicos interpretaron como un desa fío :

"Miemr:ts rr:tbajaba con M. Bouill:tud tuve l:t opornmidad de estudiar du· rame largo tiempo a un paciente llamado Bache que había perdido el ha· bla pero que comprendía todo lo que se le decía y respondí:~ con señales, de manera muy inteligente, a rodas las preguntas que se le formulal>an. Es· re hombre, que habí:t pasado 1•arios años en Bicetre (un asilo parisino pa· ra enfermos mentales), se encuenrra ahora en el Hospital de Incurables. Lo he visto nuevamente hace poco y su enfermedad ha progresado; ha apare· cido una ligera parálisis, pero su inteligencia todavía se encuentra intacta y el habla está rotalmente abolida. Sin duda este hombre morirá pronto. So· brc la base, de los síntomas que presenta hemos diagnosticado reblandeci­miento de los lóbulos anteriores. Si en la autopsia estos lóbulos se. encuen· trao intactos renunciaré a las ideas que acabo de exponer ante ustedes" (Srookey, 19 541.

Pau l Broca (1824-1880), fundador de dicha sociedad, asistía al encuentro y escuchó el desafío de Auburtin. Cinco días más tarde recibió a un pacien· re, el señor Leborgne, que había perdido el habla y sólo era capaz de decir "tan" y maldecir. Este paciente presentaba una parálisis en el lado dere.cho del cuerpo, pero en otros aspectos parecía inteligente y normal. Broca recor­dó el desafío de Auburt in y le invitó a examinar a Tan, como comenzaron a llamar al paciente. J untos llegaron a la conclusión de que, si Auburtin esta· ba en lo cierto, Tan debía tener una lesión frontal. Tan falleció el 17 de abri l de 186 1 y, al día siguiente, Broca envió sus l1allazgos a la Sociedad Antcopo­lógica (se acusa a esta publicación de ser el trabajo científico más rápido que se ha presentado). Auburtin !.enía razón, el lóbu lo fronral izquierdo era el fo­co de la lesión de Tan. En 1863, Broca había reunido ot ros ocho casos simi· lares al de Tan )' manifestó:

"Aquí hay ocho ejemplos en los que la lesión estaba en el tercio posterior de la tercera circunvolución frontal. Creo que este nlÍmero e.s suficiente pa­ra sentar presunciones firmes. Y el hecho más sorp(endente es que en todos los pacienres la lesión se encontraba del lado izquierdo'' ()oynt, 19641.

Como re.sulrado de sus estudios, Broca situó el habla en la tercera circunvolución del lóbulo frontal izquierdo del cerebro Uig. 1-5). Por consi · guieme, logró dos haza1ias. Demostró que el lenguaje estaba localizado de un lado del cerebro, de modo que las diferentes regiones de la corteza po· dían tener funciones especializadas. Además, descubrió a lgo novedoso: algu· nas funciones podían esrar localizadas de un lado del cl'rebro, propiedad que se conoce como lateralización. Dado que se considera que el habla es una ca· racterísrica fundamental de la conciencia humana, d hemisferio i1.quierdo a menudo se denomina hemisferio dominante para reconocer el papel centra l que desempeña en el lenguaje. Como reconocimiento a la contribución de

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CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NéUROPSICOWGfA 13

Broca, la región a nterior del cerebro correspon­diente al habla se denomina área de Broca y el síndrome resulrame de su lesión se llama afasia de Broca (del griego a que signi fica "no~ y pha­sia que significa ~habla" ).

Un comentario interesante al ma rgen de esra hisroria es que Broca no realizó un examen de­rallado del cerebro de Tan. El aná lis is a natómi­co de Broca fue criticado por el anatomista francés Pier.r.c Ma ri e, que volvió a examinar los cerebros de los dos pr imeros pacientes de Bro­ca, Tan y el señor Lelong, 25 años después de la muerte de Broca. Maric señaló en su artícu­lo titulado "La terce ra circunvo lución frontal izqu ierda no desempei\a un papel pa rticular en la función del lenguaje" que el cerebro de Le­long presentaba una atro fia inespecífica gene­ral izada , común en la vejez, y q ue Tan renía además una lesión extensa en la zona posterior de la corteza que podía ha ber explicado la afa­sia . Broca había sido consciente de la les ió n existente en la zona posr.erio r del cerebro de Tan pero había llegado a la conclusión de que, mientras que la lesión en la zona posterior ha­bía contribuido a su muerte, el da 1io en la zo­na anterior ha bía ocurrido antes y era la causa de la a fasia. Como veremos, el problema de la zona del cerebro en la que se loca lizan las fun­ciones específicas roda vía t iene vigencia.

(8 ) Modelo de Wernicke basado en un cerebro humano

Programación secuencial y desconexión

... y son enviadas al área del lenguaje do Broca ...

Área de Wemlcke

... para ser artioutadas a través de la via motora.

La descripción de Broca de la ,tfasia como un rrasrorno resultante de le­siones en la zona frontal izquierda originó los siguien tes planreamiemos: 1) una conducca, como el lenguaje, esrá contro lada por un área específica del cerebro y 2) la destrucción selecriva del área anula dicha conducra. Los in­vest igadores que inte rpretaron los hallazgos de Broca de la misma manera son los llamados loca lizacionisras esrricros. M uchos orros científicos comen­zaron a observar que en distintas regiones del cerebro existían funciones lo­C<IIizadas e interpreta ron sus hallazgos del mismo modo. El primer investiga­dor reconocido que discrepó con esta reoría fue el anaromista alemán Carl Wenúcke (1848-1904). Wemicke sabía que la zona de la corteza que recibe la vía sensitiva, o proyección, desde el oído - y que por eso se llama corteza auditiva- se ubica en el lóbulo tempora l, detrás del área de Broca. Por. con­siguiente, sospechaba de la ex istencia de una relación entre las fum:i<mes de audición y habla y describió casos de paciente.s afásicos con lesiones en el área de proyección auditiva que diferían de los descciros por Broca.

Los paciem es de We rnicke 1) presenta ban daño en la primera circun vo­lución temporal; 2) no tenían parálisis contralatera l (con frecuencia, la afa­sia de Broca se asocia con pará lis is del brazo derecho, como se descr ibió en Tan); 3) los pacienres hablaban con fluidez pe ro lo que decían era con­fuso y carecía de senrido (los pacienres de Broca oo podían arricula r las pa­la bras pero parecían comprender su significado) y 4) au nque los pacientes oían, no podían comprender ni repetir lo que se les decía. El ha llazgo de \Vernicke de que el lóbulo tempora l rambién esraba impl icado en el lengua­je refu taba el punto de vista de los localizacioni stas estricros de q ue el len-

Fasciculo

Las imágenes sonoras se almacenan en el área de Wemicke ...

Los sonidos entran en el cefobro a través de la vfa auditiva.

Fig. 1-6 A. El modelo de Wernicke de 1874 muestra la forma en que está organilado el lenguaje en el cerebro. Los sonidos entran a lravés de la vfa auditiva la/. Las imágenes sonoras se almacenan en el área de Wemicke la'/ y son enviadas al área de Broca de la palabra lb/ para ser articuladas a través de la via motora lb'/. Las lesiones a lo largo de este recorrido (a- a' - b-b'} originan diferenles tipos de afasia, según su localización. Curiosamente, Wemicle dibujó todos sus modelos de lenguaje sobre el hemisferio derecho y no sobre el ilquierdo, que es el hemisferio dominante para esta facullad, segun su propia teorfa. Ouo dato curioso es que esquematizó el modelo en el cerebro de un mono, que carece de la facullad del habla. B. El modelo de Geschwind sobre las bases neurológicas del lenguaje muestra las regiones de la corteUI que participan en el habla humana. Aunque el modelo fue una resena valiosa en la época en que fue publicado, los datos más recientes obtenidos por tomografia con emisión de posiuones han demostrado que tenía escaso valor explicativo [Parte A según Wernicke, t874).

Gopynghldd malenal

14 PARTE 1 GENE!RALfDADES

La estlmulaclón eláctrica del &óbolo frontal en varios puntos produjo movimientos en el lado opuesto del cuerpo.

CueJ[o /

éspinal

Fig. 1· 7 Esquema del cerebro de un perro realizado por Fritsch y Hitzig (18701. Las áreas en las que se evocaban los movimientos con estimulación eléctrica del lado opuesto del cuerpo se lim~an al área frontal. Nótese que la corteza del perro no cubre completamente el tronco encefálico, de modo que puede observarse el cerebelo.

guaje estaba localizado en una zona del lóbulo frontal. La afasia del lóbu­lo remporal se denomina también afasia fluente, para destaca r el hecho de que la persona afectada puede articular palabras. Sin embargo, es más fre­cuente que se la denomine afasia de Wernickc en honor a la descripción de este investigador. La región del lóbulo temporal asociada con la afasia se denomina área de Wernicke.

Wernicke también creó el primer modelo de organización del lenguaje en el hemisferio izquierdo (y el primer modelo moderno de las funciones cere­bra les). Este modelo plantea la hipótesis de que exísre una secuencia progra­mada de actividades en las áreas del lenguaje de Broca y de Wernicke {fig. 1-6}. Wernícke propuso que la información auditiva es enviada al lóbulo tem­poral desde el oído. En el área de Wernicke, los sonidos se vuelven imágene.s auditivas o ideas acerca de los objetos y allí se almacenan. Desde el área de Wernicke, las ideas pueden ser enviadas a través de una vía llamada fascícu­lo arcuaro (del latín are, que significa "arco" y fasciculus, que significa " ban­da de tejido"} porque forma un arco alrededor de la cisura lateral {como se muestra en la figura 1-6}, hacia el área de Broca, donde se retienen las repre­sentaciones de los movimientos del habla . Desde el área de Broca las instruc­ciones se envían a I()S músculos que controlan los movimientos de la boca para producir los sonidos apropi;ldos. Sí el lóbu lo temporal esruviera lesio­nado, los mov imientos del habla tOdavía podrían ser dirigidos por el área de Broca, pero el habla no tendría sentido porque la persona a fectada sería in­capaz de controlar las palabras. Como el dalio del área de Broca produce pérdida de los movimientos del habla sin pérd ida de imágenes sonoras, la afasia de Broca no se acompaña de pérdida de la comprensión.

Wernícke también predijo un nuevo rrasrorno del lenguaje, aunque no vio ningún caso. Sugirió que si las fibras arcuatas que conectan las dos zonas del lenguaje se cortaran, lo que desconectaría las áreas pe· ro sin provocar daño en ninguna de ellas, se produciría un déficit del habla que describió como afasia de conducción. En esre trastorno, la entonación y la articulación estarían conservadas, al igual que la comprensión, pero el habla se determinaría porque la persona afectada no podría captar el sentido de las pa labras que escuchara. La predicción de Wernicke fue confirmada posteriormente. El mode­lo de habla de Wern icke fue actua lizado por el neurólogo norteame­ricano Norman Geschwínd en la década de 1960 y hoy se conoce co­mo modelo de Wernicke-Geschwínd.

La idea de Wernicke sobre la desconexión fue una forma comple­tamente nueva de visualizar algunos de los síntomas del daño cere­bral. La propuesta era que, aunque diferentes regiones del cerebro t ienen diferentes funciones, son inte rdependienres en el sentido de que, para trabajar, deben recibir información una de la otra. Así, del mismo modo que el corte de una línea telefónica impide que dos per­sonas hablen y, por tanto, no permite que lleven a cabo una acción más compleja, como sería cerrar un traro en un negocio, el corre de las vías de conexión impide que las dos regiones del cerebro se comu­niquen )' lleven a cabo funciones complejas . Basándose en el mismo razonamiento, el neurólogo francés joseph Dejerine ( 1849-1917) des­cribió en 1982 un caso en el que la pérdida de la capacidad para la lecrura (a lex ia, que significa "ceguera para las palabras", del griego le­xía, "palabra"} era el resultado de una desconexión entre el área vi­sual del cerebro y el área de Wernícke. De manera simi lar, el discípu­lo de Wernicke Hugo Liepmann (1863-1925) pudo demostrar que la incapacidad para realizar secuencias de movimientos (apraxia, del griego praxis, movimiento) era resultado de la desconexión de áreas motoras y áreas sensitivas. La desconexión constituye una idea impor-

r opynglll ,;a r" 1terial

CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOl.OGÍA 15

tame porque predice que las conductas complejas se desarrollan a modo de una cadena de montaje, en la que la información reunida por los sistemas sen­sitivos llega al cerebro y viaja a través de diferentes estructuras antes de t rans­formarse en una respuesta manifiesta. Además, la desconexión entre estruc­turas, a causa del corre de las vías de conexión, puede ocasiona.r trastornos semejantes a los producidos por lesiones en las est ructuras mismas.

Confirmatión elettrofisiológica de la localizatión de las funciones terebrales

Aunque muchos investigadores esraban enrusiasmados con la idea de la localización de las funciones, ot ros manifestaban objeciones sólidas, en gran parte debido a que aún creían en la indivisibilidad de la mente. A par­tir de la utilización de la est imulación eléctrica para el est udio del cerebw, se desarrolló un nuevo enfoque que también avalaba el concepto de loca­lización funcional. Esta nueva técnica consistía en coloca r un cable fino aislado (un electrodo) sobre la corteza o en su inrerior y pasar una peque­ña cantidad de corriente eléctrica a rra\'és del extremo no aislado del cable para excitar el tejido próximo a la punta del electrodo .

En 1870, Gustav Theodor Fritsch (1838- 1929) y Eduard Hitzig (1838-1907) describieron la nueva técnica en el extraordinario informe "Acerca de la excirabilidad eléctrica de l cerebro". Hit zig ded ujo la idea de estimu­lar la corteza a partir de una observación que realizó mientras curaba una herida en la cabeza de un soldado que había participado en la guerra de Prusia : la irritaci6n mecánica del cerebro del soldado ocasionaba temblo ­res en las extremidades conrralarerales. En la <:asa de Hitzíg, los dos cole · gas rea lizaron experimentos satisfactorios con un conejo y con un perro, en los que demostraron que la esrimulación eléctrica de la corteza produ­cía movimientos. Por otra parre, la neocorreza no sólo era excitable sino que además lo era en forma selectiva. La estimulación del lóbulo fronral ocasionaba movimientos en el lado opuesto del cuerpo, mientras que la cs­rimu lación del lóbulo parietal no provocaba movimiento alguno. La esti­mulación de algunas zonas muy limitadas del lóbulo frontal provocaba movimientOs de cierras partes del cuerpo - por ejemplo, del cue llo, l.as ex­rremidades anteriores y las posre.rio res (fig. 1-7) - lo que sugiere que en la corte?.a existen representaciones tOJ>Ográficas de las diferentes panes del cuerpo. Fritsch y Hitzig resumieron su interpretación de estos ha llazgos en las conclusiones del informe:

;, Además~ a partir de la suma de todos nuesrros experimentos putde lle­garse a In ..-:ondusión de que (.;Ontraríamentc a las o piniones de Flourens

y b mayoría de los investigadores que lo siguitron, el alma no represen· t3 en ningtín c:·tSO un:l especie de fu n(.~ión totalizadora c.lcl cerebro, la ex· p rcs.ión de lo que podría descruírse por mtdios ml·cá nicos en su totalidad y no en sus partes individuales. Las funciones psk~ológkas y probable­mente todas las funciones del individuo dependen para su realización o para su formación de cem·ros ci rcunscritos de la correza cerebta l'' (FritSch y Hit<ig, 1960).

El primer experimento de estimulación eléctrica de una corteza cerebral humana que se comunicó formalmente, fue llevado a cabo en 1874 por Ro­berrs Barrholow (1831-1904) en Cincinnati. Mary Rafferty, una paciente a su cuídado, tenía un defectO craneano que determinaba que una parte de la corteza de .:ada hemisfedo resultara expuesta. El siguieme es un fragmento del informe de Bartholow:

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16 PARTE 1 GENERALIDADES

•

Observación 3 . Prueba de Ja reacción farádica del lóbulo posrerio r. "Se colocó una aguja aislada en el lóbulo posterior izquierdo de modo que la porción no aislada se apoyaba toralmenre sobre el tejido cerebral. La otra aguja aislada se colocó en contacro con la duramadre a 60 mm de la pri­mera. Cuando se cerró el circuito, se produjo una contraccibn muscular en ambas extremidades derechas como en las observaciones precedenres. Ta mbién hubo una contracción débil pero visible del músculo orbicular izquierdo de los p<irpados y dihmción de las pupilas. Mary se quejó de una sensación muy intensa y desagradable de hormigueo en ambas extre· midades derechas, especialmente, en el brazo, que tocaba con la mano opuesta y restregaba vigorosamenre. A pesar del evidenre dolor que su· fría, sonreía como si el proceso la divirtiese" (Bartholow, 1874).

La publicación de Bartholow causó protestas generalizadas y el científico fue obligado a abandonar Cincinnati. Acruahnente, los investigadores creen que es probable que estimu lara el tronco encefá lico y no la corte:Ga porque en sus informes dice que los electrodos estaban insertados a una profundidad de 2,5 cm dentro del tejido cerebra l. La corteza tiene un espesor de sólo algunos milímetros. De todos modos, Barrholow logró demostrax que la técnica de es­timulación eléctrica podía usarse en una persona consciente, que luego podr.ía describir las sensaciones subjetivas experimentadas durante la prueba. (El do­lor que Mary manifestó haber sufrido no fue causado por la esrimulación de receptores del dolor en el cerebro, porque allí no existen, sino proba blemen­re por una parte del cerebro que normalmente recibe los mensajes de dolor desde otras zonas del cuerpo).

En investigaciones posteriores se demostró que los movimientos produci· dos por la estimu lación conical se rn111smiren a lo largo de una vía que va desde la corteza hasta la médula espina l, el tracto piramidal, la vía que Gall había descrito casi 100 años antes . Davi.d Ferrier (1843-1928), un fisiólogo inglés, mejoró la [écnica de cscünuladón y reprodujo los hallazgos de Frirsch y Hirzig en muchos otros animales, entre ellos, primates. Los estudios en pri­mates fueron especialmente importantes porque constituyeron el primer pa­so en la construcción de mapas similares en seres hLLmanos. Wilder Penfield (1891-1976) adoptó la técnica en el Instituto Neurológico de Mont real, en Montrcal, Canadá, para la identificación de áreas funciona les en paciemes que debían ser sometidos a cirugía cerebral selectiva para tratar la epilepsia o tumores cerebrales. Los mapas que elaboraba de la coneza de los pacien· tes representaban una guía para la realización de las cirugías .

Organización jerárquica del cerebro

Cuando Fritsch y Hitzig realizaron su histórico descubrimiento de que la estimulación de cierras zonas de la neocorreza causaba movimientos especí­ficos, llegaron a la conclusión de que el área cortical que evocaba un movi· miento dado era necesaria )' suficiente para producir ese movimiento. Los experimenros rea lizados por Fricdrich L. Goltz (1834-1902) en 1892, esta· ban destinados específicamente a probar esta idea.

Goltz sostenía que si una zona de la neocorteza desempe1iaba una función, la extracción de esa parre de la corteza conduciría a la pérdida de dicha fun­ción. Para probarlo generó lesiones de importancia en tres perros, les extra­jo la corteza y gra n parte del rej ido cerebral subyacente y los estud ió duran· te. 57 días, 92 días y 18 meses, respectivamente, hasta que murieron. El pe­rro que sobrevivió 18 meses fue estudiado con mayor deta lle. Después de la cirugía, este animal se mostraba más activo que un perro norma l. Sus perío­dos de sueño y de vigilia eran más cortos pero todavía jadeaba cuando ha-

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C\Pí'r ULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSJCOl.OGÍ'\ 17

cía calor y tembla ba cuando hacía frío. Caminaba bien sobre suelos diferen­tes y podía recuperar d equilibrio si r~sbalaba . Al colocarlo en una posición anorma l, corregía su postul'~ . En urHl ocasión. después de lascimarsc una ex ­tremidad posterior, trotaba sobre tres paras mientras mamenía le\'anrada la extremidad lastimada . Si se le tocaba o se le pellizcaba podía orientarse ha­cia la dirección de la que provenía el esrímulo y morder el objeto que le ro­zaba, a unque su orientación no era muy precisa. C uando se le ofrecía carne mojada en leche o carne mojada en quinina amarga. acepta ba la primera y rechazaba la segunda. Respondía a la luz y a los son idos, aunque. el umbral de respuesm era elevado.

En síntesis, la extracción de la corre1.a no pa reció eliminar completamen­te ninguna funció n. ::wnque, ~lp:l renremenre, cod;:lS las funciones disminuí3n en alguna med ida. Esta demosr.ración era un argumen to de peso en contra de la loca lización de las fu nciones y hasta ponía en duda el papel que desem­peñaba la corteza en la conducra . Sin ernbargo, veremos que una nueva reo­ría de las funciones cerebra les pudo resolver l:t apa rcnrernenre irreconcilia­ble diferencia entre las conclusiones de hitsch )' Hitzig y las de Goltz.

El desacuerdo fundamental entre Goltz y aquellos a quienes sus experimen­tos intentaban contradecir fue resuelto por el con~eptO de organización jerár­quica de las funciones cerebrales, propuesto por el neurólogo inglés Joh n Hughlings-Jackson (1835-191 11. Hughlings-Jackson pensaba que el sistema nervioso se organiza en varias capas ordenadas según una jerarquía funcio­na l. Cada nivel superior controla aspecros más complejos de la conducta, pe­ro lo hace a través de los nivel.es inferiores. Hughlings-Jackson describía el sis­tema nervioso como formado por tres niveles, a saber. la médula espinal, el tronco enc.efálico y el proscncéfalo, pero no le asignaba un área anató­mica particu lar a un ni vel dado. Había adoptado la teoría de la jerarquía a partir de los conceptos del filósofo l-lerbcrt Spen~er, que sostenía que el cerebro evolucion3ba en una serie de etapas, cada una de las cuales les da-ba a los anima les la C<lpacidad de adquirir nuevas conductas. Spencer, a su vez, había elaborado sus conceptos a parrir de los de Charles Darwin, que había propuesto que los animales evo lucionaban desde formas más simples a formas m;Ís complejas. Sin emhargo, lo que Hughlings-.Jackson hizo con la teoría de Spencer fue ~ lgo novedoso. Sugirió que las enferme­dades o las lesiones que afectaban los niveles superiores provoca rían iu· oolución, es deci 1:, lo contra rio de evolución: los anima les mantendrían un reperrorio de conductas, pero esas conductas serían más sim ples, más ti .. picas de un an ima l que tOdavía 110 hubiera desa rrollado ((¡ estructura ce­rebral perdida.

Si se sigue la lógica de esta postura, es evidente que los resu ltados de los experi mentos de Golr.'l. pueden compantrsc con los de sus oponeutes . .Los perros de Goltz eran pCHOS de "nivel inferior" . Podían cami na r y co­mer, pero si no se les presenwba la comida (si debían caminar para en­contrarla ) eran int.:apaccs de lleva r a cabo las acciones necesarias pa ra no morir de hambr.e. En condiciones cxperimcnt.alcs, la acci6n ele caminar no servía para realizar una función biológica provechosa. Los conceptos de Hughl ings-.Jackson permirieron disringuir entre el papel especia l de­sempcriado por la corteZ>l en ht organización de conductas del iberadas l' el papel desempe1iado por las á reas col'l'espondienres a las áreas de las funciones inferiores del cerebro en el sostenimiento de los componenres más elemenrales de la conducm.

Hughlings-Jackson a plicó sus conceptos de organizac iún jerárquica a mu~has otras áreas de la cond ucta, inclu idos el lenguaje )' la afas ia. Su punto de visra consistía en q ue rodas las zonas del cerebro cumplen una función en el lenguaje y que cada una de las partes rea liza a lguna contribución especia l. .La cuestión más importante no era saber en qué

Axón--\

Fig:í:8 Partes principales de una neurona, que incluven las dendritas, el cuerpo celular y el axón.

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18 PARTE 1 GENERAliDADES

área se localiza el lenguaje sino cuál es la contri bución individual de cada parte de la corteza.

Hughl ings-Jackson fue un adelantado para su época; tan adelantado que sus ideas son básicas para lo que hoy consideramos las funciones ce­rebrales. Actualmente, reconocemos que, en un sentido, las fttnciones es· rán localizadas pero, en orro sentido, también están distribuidas sobre amplias áreas del ce.rebro. La expresión que ahora se usa para englobar las ideas de Hughlings-jackson es que las conductas están organizadas en sistemas distribuidos.

La hipótesis neuronal

Después del desarrollo de la hipótesis cerebral, que sostiene que el cerebro es responsable de rodas las conductas, la segunda influencia importante en la neuropsicología moderna fue el desarrollo de la hipótesis neuronal, según la cual , el sistema nervioso está compuesto por unidades autónomas diferen­ciadas, o neuronas, que pueden interactua r pero que no están conectadas fí. sicamenrc. En esta sección describiremos brevemente las células del sistema nervioso y luego explicaremos la forma en que la hipótesis neuronal condu· jo a una serie de conceptos cenrra les denrro de la neuropsicología.

las células del sistema nervioso

El sisrema nervioso está compuesto por dos tipos básicos de células, las neuronas y las células de la glía. Las neuronas son unidades funcionales que nos permiten recibir información, procesarla y ejecurar acciones. la glía ayuda a que las neuronas permanezcan jumas (actúa ,.ea/mente como pegamento) y desempeña otras funciones de. sostén. Demro del sistema nervioso de los seres humanos ex.isren alrededor de 100 mil millones de neuronas y cerca de lO veces más células gl iales (nadie las ha contado; los científicos estimaron el número total mediante el recuento de células de una pequeña muestra de tejido cerebral que luego multiplicaron por el vo­lumen rora) del cerebro).

En la figura 1-8 se muestran las tres parres principales de una neurona. La región donde se encuentra el núcleo se denomina cuerpo celular. La mayor parte de las extensiones ramificadas se denominan dendritas, pero la "raíz'' principal se llama axón. las neuronas poseen un solo axón, pero la mayoría t iene varias dendritas. Algunas neui'Qnas pequeñas poseen ranras dendritas que se asemejan al sero de un jardín. Las dendritas y el axón son extensio­nes del cuerpo celular y su función principal es ampliar la superficie de la cé· lula. Las dendritas pueden tener algunos milímetros de largo pero el axón puede llegar a medir hasta un metro, como los del tracro piramidal, que se extienden desde la corteza hasta la médula espinal. En la jirafa, esos mismos axones miden varios metros.

Comprender cómo miles de millones de células, muchas de ellas con ex· tensiones largas y complejas, originan la conducta, es una tarea formidable, aun cuando se utilicen los instrumentos disponibles actualmente. Imagine­mos qué pensarían los primeros anatomistas con sus microscopios mdimen­rarios cuando comenzaron a descubrir algunos de los detalles estructurales del cerebro. Pero el estudio de la organización celular continuó. A partir del desarrollo de microscopios nuevos y cada vez más poderosos, y de técnicas para la tinción select iva de los tejidos, surgieron buenas descripciones de las neuronas. Mediante el empleo de nuevos insrrumemos electrónicos, los in­vestigadores comenzaron a comprender el modo en que los axones condu-

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CAPITULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOGiA 19

cen la información. Además, media me el estudio de la forma de interacción de las neuronas y la aplicación de una canridad creciente de conocimientos provenientes de la química, descubrieron cómo se comunican esras células y en qué forma riene lugar el aprendizaje.

La neurona

Los pri meros anatOmistas que trata ron de examinar la subestructura del sistema nervioso encont1·aron una sustancia gelatinosa y blanca de aspecro pri ngoso. Luego descubrieron que si embebían el tejido cerebral en alcohol o forma ldebído podían disecad o. También hallaron que si real izaban corres finos podían observar muchas estruCturas diferentes.

Las primeras reorías describían los nervios como rubos huecos que conte­nían líquido; sin embargo, cuando el primer anaromisra celular, Anron van Leeuwenhoek (1632-1723), examinó el tejido nervioso con un microscopio primitivo, no halló ra l cosa. Von Leeuwenhoek mencionó la presencia de "glóbulos", los que bien pueden haber sido los cuerpos celu la res. Con la me­jora del microscopio se logró una visualiza-ción más nítida de las distintas panes del reji· do nervioso, lo que permitió que Theodor Schwann, en ·1839, enunciara la rcoría de que las células son las unidades esrrucruu les bási-cas del sistema nen•ioso, de la misma forma que lo son en el resro del cuerpo.

Un avance imporranre para la visua lización de las célu las fue la introducción de las rintu· ras, que permitieron distingu ir diferentes pa r­res del sistema nervioso. C iertas susta ncias utilizadas en la industria rexril alemana para reñir telas se aplicaron a corres muy delgados de rejido con diferenres resultados; algu nas re­ñían sol.tmente el cuerpo celular, otras sólo te­ñían el núcleo y el resto tenía sólo los axones. La apl icación de sustancias químicas uriliza· das en fotografía al tejido nervioso produjo resultados asombrosos. En 1875, el anaromis­ra ita liano Ca millo Golgi ( 1843-1926) im­pregnó rejido nervioso con nirraro de piara (una de las sustancias responsables de la for­mación de imágenes en las fotografías en blanco y negro) y descubrió que sólo algunas células se impregnaban con piara en rodas sus parres (cuerpo, dendritas l ' axones). Esra téc­nica permitió visu>~ li zar por primera vez l.t neurona completa y su funciooamienro. Golgi nunca describió cómo había llegado a este no· rabie descubrimiento.

Los exámenes microscópicos revela ron que el cerebro no era sólo una sustancia gelarino· sa y amorfa , sino que en realidad se rra raba de una subestructura sumamemc intrincada con componentes dispuestos en grupos complejos,

Las dendritas originales se reduce.n ...

Un axón únko ooo dos axones oolateraJes ...

Las células de Purkinje se enC\Ientran en el cerebelo.

/ Cerebelo

. .. y las que qoodan crecen para formar un gran con¡unto ramifica®.

cada uno interconectado con muchos orros . ¿Cómo funcionaba e.sre órgano? ¿Eran una red de fibras interconectadas? Si así fuese, las alteraciones producidas en algún lugar, por di -

Fig. 1·9 Fases sucesivas (A·DI del desarrollo de las ramificaciones de un tipo de neurona llamada célula de Purkinje según un e~uema de Ramón y Caja! (1937).

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20 PARTC 1 GENERALIDADES

fusión, debínn producir modificaciones en rodas las otras áreas. Como sería difíci l que las funciones se loca lizaran en una estructura organizada de esa forma , b distribución en red nos favorecería una psicología y un funciona· miento cerebra l holístico. En cambio, una estwcrun1 de unidades di ferencia­das y autónomas favorecería una psicología determinada por la loca lización de las fu nciones.

En 1883, Golgi sugirió que los axones, las fibras más largas que emer­gen del cuerpo celular, esta rían interconectados y formarían una red. Gol­gi aseguraba haber visto conexiones enrre células y, por eso, no creía en las funciones cerebra les loca lizadas. El anatomista español Santiago Ramón y Caja) (1852-1934) cuestionó estas ideas basándose en los resultados obte­nidos en diferentes estudios en los que utilizó el méwdo de la tinción con nitrato de plata de Golgi. Cajal examinó cerebros de pollos de distintas edades y realizó magníficas il ustraciones de neuronas en distintas etapas de desa rrollo. Logró ver el crecimiento de una neurona desde un cuerpo celu­lar simple con pocas eX"tensiones hasta una célula sumamente compleja y con va rias extensiones (fig. ·1-9). Nunca observó conexiones enrre células. Golgi y Caja! recibieron en conjunto el Premio Nobel en 1906 y en sendos discursos defend ieron su posrura sobre la organización de las neuronas (Golgi respaldaba la idea de red nerviosa y Caja) la de células separadas).

A partir de las investigaciones de Cajal sobre las células nerviosas se co­menzó a urilizar la expresión hipótesis neuroual para descri bir la idea de que las neuronas no están físicamente conectadas por sus ax.ones. En el siglo xx, las imágene.s obten idas con el microscopio electrónico logra ron confirmar esta hipótesis.

Conducción de la información

Ya hemos mencionado t:studios preliminares que sugerían la existencia de un flujo hidráulico de líquido a rravés de los nervios hacia los músculos (algo similar al modo en que el llenado y el vaciado de un globo modifican su ta ­

maño y su rigidez) . Esas teorías se denominaron teorías globulares. Descartes apoyaba estos conceptos y e.xplicaba que existía un flujo de líquidos que pro­venía de los ventrículos, pasaba por los nervios y llesaba a los m(tsculos pa· ra producir los movimienros {véase fig. 1-2}. En 1677, el físico inglés Francis Glisson (1597-1677) realizó una evaht<lción directa de esta teoría mediante la inmersión del brazo de un hombre para luego medir el nivel del agua al con­traerse los músculos. Como el nivel del agua no aumentaba, Glisson llegó a la conclusión de. que no existían líqu idos que fluyeran hacia los músculos (y, por tanto, tampoco se producía una modificación en la densidad). Johan Swammerd:lm {1.637-1680), en Holanda, llegó a la misma conclusión al rea­liza r experimentos similares con ranas, pero sus escritos no se publicaron has­m 100 años después {en nuestras clases les hemos pregunrado a los estudian­tes si el nivel del agua aumentaría ame la contracción de un músculo sumer­gido y muchos nos han respondido que sí) .

La tendencia a adoptar una teoría de la cond ucción elécrrica en las neuro­nas surgió de los estudios rea lizados por el científico inglés Stephen Gray (1666-1736), quien, en 1731 , llamó la atención al manifestar que el cuerpo humano podía conducir la electricidad. Gray demostró que cuando se acer­caba una barra ca rgada de electricidad estática a los pies de un niño suspen· dido de una cuerda, la nal'Íz del niño atraía un electroscopio de hoja {una fi . na tira de material conductor) colocado previamenre al lado de su nariz. Poco tiempo después, el físico icaliano Luigi Galvani (J 737-1798) demostró que la estimulación eléctrica de los nervios de una rana podía caus:u contracción mus­cular. La idea que motivó la realización de este experimento surgió de la obser· vación de que las extremidades de l~s ranas que pendían de un alambre metá-

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CAPíTULO 1 EVOlUCIÓN DE LA NEUROr'S!COLOGÍA 21

Fig. 1·10 (Izq.) Un cráneo tiepanado. (Der.) En la re(Jión Zulu del sur de Álrica, el chamán sostiene un cráneo en el que se indican las localizaciones en las que deben realizarse los agujeros para aliviar la presión en el cerebro de los guerreros que han recibido heñdas en la cabeza durante la batalla !Arriba, Keith y Beny Collins/Visuals tlnlimited, lnc.; abajo, Obed Zilwa/APJ.

lico en un mercado se sacudían durante las tormentas eléctri· cas. En 1886, j oseph Bernstein ( 1839·1917) desarrolló la reo­ría de que la membraM de los 11crvios está polarizada (tiene una carga positiva en un extremo y una carga negariva en el o rro) )' que un potencial eléctrico puede propagarse a lo largo de la membrana por medio de los movimienros de los iones que la atraviesan . . Muchos de los deta lles de esta conducción iónica fueron resultado de los trabajos de los fisió logos ingle· ses Alan Hodgkin (1914-1988) y Andrew Huxley (19 17), que recibieron el Premio Nobel de fisiología en 1963. Su explica­ción del modo en que las neuronas conducen la información será descrita m;ís deta lladamente en un capítulo posterior.

Como una serie de sucesivos hallazgos refuró el modelo de conducción hidrá ulica y apoyó el modelo de la dinámica eléctrica, las teorías basad:ts en el modelo hidráulico volvie· ron a ser· evaluadas de manera crítica . Por ejemplo, el psi· quiatra vienés Sigmund Frcud (1856-1939) había concebido o riginalmente las bases biológicas de su reo•·ía de la conduc­ta, con sus tres niveles de ello, yo y superyo, como algún ti­po de mecanismo hidráu lico. Aunque en su momenro esre concepto fue úril, no si rvió para explicar las funciones cere­brales porque no había pruebas de que el cerebro funciona· ra como un sistema hid1·áulico.

Las conexiones entre las neuronas como base del aprendizaje

Aunque las neuronas son estructuras independientes, se­guramente existe cierra influencia de unas sobre orras . Char· les Scorr Sherringron ( 1857-1952), un fisió logo inglés, exa­minó el modo en q ue los nervios se conectan con los múscu­los y fue el primero en sugerir cómo se realiza la conexión. Sberrington aplicó un estímu lo desagradable a la para de un

Fig. 1·11 Un paciente con el aparato estereotáxico colocado para realizar cirugía cerebral. Este dispositivo permite la ubicación precisa de los electrodos en la cabeza lMichael English, M.O. / Custom Medical Stocl<).

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22 PARTE 1 GENERALIDADES

perro, midió el tiempo que tardaba el perro en recirar la para y lo comparó con la velocidad ya establecida con la que los mensajes recorren los axones. De acuerdo con los cálculos de Sherringron, la velocidad de respuesra del perro fue de 5 milisegundos. Sherringron formuló la teoría de que las neu­ronas esrán conectadas por uniones que denominó sin apsis (del griego sy· napsis, un ión, conexión) y que se necesita un riempo adiciona l para que el mensaje atraviese las un iones. Los estud ios realizados posteriormente con el microscopio electrónico confirmaron que las sinapsis no establecen contacto con las células sobre las que acrúan. El supuesto genera l que surgió en res­puesta a este descubrimiento fue que las sinapsis liberan sustancias quími· cas que influyen en las células adyacentes. En 1949, sobre la base de este principio, Donald Hebb propuso una reoría del aprendizaje que postu laba que cuando las células ind ividuales se activan al mismo riempo desarrollan si­napsis conectoras o forta lecen las ya existentes y, de ese modo, se transfor­man en una unidad funcional. Hebb propuso que las conexiones nuevas o fortalecidas, llamadas sinapsis plásticas o de Hebb, constituyen la base estruc· tural de la memoria. En la actual idad la manera en que se forman y se modi­fican las sinapsis representa un área muy interesante de investigación.

Descubrimientos modernos

Los avances logrados duranr.e el siglo XIX en el conocimiento de la estructu­ra y las funciones del cerebro - la hipótesis cerebra l y la hipóresis neuronal, la idea de la naturaleza especial de las funciones corticales y los conceptos de lo­calización de las funciones y de la desconexión- nos llevan a preguntarnos por qué la ciencia de la neuropsicología no se estableció en 1900 sino después de 1949, cuando apareció por primera vez el término. Existen varias razones po· sibles. En la década de 1920, algunos científicos seguían rechazando los enfo­ques clásicos de Broca, Wernicke y otros investigado res con el argumento de que sus intentos de correlacionar la conducta con zonas anatómicas específicas estaban tan poco desarrollados como los de la frenología. Más tarde, las dos guerras mundia les interrumpieron el progreso de la ciencia en muchos países. Además, los psicólogos, que provenían de la filosofía más que de la biología, no estaban interesados en los enfoques de la fisiología o de la anaromía y, en cam­bio, dirigían su atención hacia el conductismo, la psicofísica y el movimiento psicoanalítico.

Varias conquistas nuevas contribuyeron al surgimiento de la neuropsicología como disciplina cienrífica diferenciada: la neurocirugía, la psicometría (la cien· cía que se ocupa de medir las capacidades mentales en el ser humano) y el aná· lisis estadístico; también influyeron los avances tecnológicos, en particular, los que permiten la observación de imágenes del cerebro en un ser vivo.

Neurocirugía

Wilder Penfield y Herberr Jaspers, pioneros de la cirugía cerebral, realizaron un informe breve pero complero acerca de la historia de la neurocirugía. En ese informe relataron que los antropólogos habían hallado evidencias de que la cirugía del cerebro databa de tiempos prehistóricos: en Europa se encontra· ron cráneos pcrrcnecientes al período neolírico en los que se observan cicatri­ces posquirúrgicas (fig. 1-10). Los primeros incas dd Perú dejaron cráneos con cicauices similares. Es probable que estas personas de la antigüedad encontra· ran en la cirugía un efecto beneficioso, tal vez la reducción de la presión imra­craneana cuando un cerebro lesionado comenzaba a hi ncharse. Hipócrates de­jó instrucciones escritas sobre cómo llevar a cabo una trepanación (corre cir-

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CwíTULO 1 EVOLllCIÓN 1)1> I,A NEliROPSICOI.OGiA 23

cular en d cr<ineo) en el lado de 1~ cabeza opuesro a l sirio de la les ión, co­mo un medio de intervenció n terapéutica pa ra ali viar la presión de un ce­rebro hi nchado. Entre los siglos XIII y XIX se realiZ3 rOn numerosos inten­tos, a lgunos de ellos basta nte fructíferos, para a liv iar var ios síntomas por med io de la ci rugía.

La era moderna en neurocirugía comenzó con la introducción de la asepsi:1, h1 a nesr.es i<l y el pri ncip io de loca lización de las fu nciones. En tr.e 1880 y 1890, varios cirujanos publica ron resu ltados sa tisfactorios des­pués de realiza r operaciones para tra ta r abscesos cerebrales, wmores l' ci­ca trices generadoras de ep ilepsia. Posterionnente, se desa rrolló el "apara­m estereo táxico'' de Hors ley Clarke para sosrener la cabeza en una posi­ción fija (fig. J .. J lj. t::ste apararo inmoviliz:1 ba 1;¡ cabeza po•· medio de ba­r ras colocadas en los ca nales aud itivos y ba jo los dienres fromales. Luego se uti lizaba un atl~ls de l cerebro panl lo~ali z~l r las áreas cerebra les duran­re b cirugía . También se desa rrolla ron procedimiemos con a nestesia loca l para que el pa~ienre pudiera permanc~er dcspieno d urante la ~ i rugía )' contribui r al éxito de la operación a l brindar información sobre los efec­tos de la esri mulación loca lizada del cerebro.

El desa rrollo de la neurocirugía como so luc i<Í n prác.:tica de algunos ti ­pos de a lre rao.: iones del cerebro humano ruvo una enorme infl uencia sobre la neuropsicología . En la investigación con anima les, la técnica de ex tir· pación de te jidos o inducción de lesiones tisu lares se ha bía desarrollado has t;.l el punto Ue convertirse en una de las fuenres más importantes de in · formación sobre las relaciones o.:erebro-conducra . En cambio, la invesriga· t:ión sobrt' e.l cerebro humano era mínima. La mayor parre de la in forma· ción procedía de pacien tes con lesiones rehllivamenre ma l definidas (les io­nes de los vasos sanguíneos que incluían el tro n~o encefál ico, y la corre· za, o les iones traumáticas dd (:erebro difusas t irrégulares) que a menudo vivía n muchos años , de modo que la loca li7.ac ión histológica (ide nri fica­ción de esrructu ras a nivel microscópico) no era posible. (Recordemos la crítica de Pierrc Marie a la descripción de Broca de la lesión de Tan) . La ne urocirugía pro porcionó una so lución casi sin proponérse lo. La resec ­ción qu irúrgica de tejido co rtica l en los seres humanos t'Staba ta n loca li· zada como b resección de rejido en los expe;·imenros rea liz:1dos en a nima­les. El ciru jano dibu jaba un mapa de la lesión, a lgunas veces después de est imubr los tej idos a leda iios con electricidad. pa•·a descubrir la exr:cn­sión exncra del daño. Como resu l t<~do se obtení<~n buenas correlaciones entre las lesiones situadas en el cerebro y los cambios de la conducta que gobernaban esas lesiones. La información sobre la conducra obten ida a partir dt' pacientes que han sido sometidos a una cirugía es muy útil pa ra el diagnostico de las c:1usas de los problemas de otros paóemes. Por e jem­plo, si se observa quE· la resecc ió n de tejido en el lóbulo tempora l se rela­ciona con t rastornos poste ri ores de la memoria, las personas q ue desar ro­llan trasrornos de la memori a ramblén podrí;.H1 tener una lesión o una en­fermedad en esa zona.

Evaluación psicométrica y estadística

Los pri meros experimentos para medir las diferenc ias indi viduales en las fu nciones psicológicas fueron rea lizados por el asrrónomo Friedrich Wilhelm Bessel en 1796. Bessel sintió curiosidad por el despido de un ayudante del observatorio de G•·eenwich cercano a Londres porque siempre reaccionaba de manera más lenra que su superim a l observar las estre llas r colocar en ho­ra ios reloje~. Bessel comenzó a estudiar d riempo de reacción y descubrió que exisría una gran va riación entre las personas. Las di ferencias individua­les eran muy impommres en la frenología de Ga ll )' Spurzheim pero, a dife·

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24 PARTE 1 8,\CKGROUNO

rencia del concepto de b localización de ln.s funciones, este aspecto de su investigación desperró poco inrerés .

La pregunta que surge de tales observaciones es: ¿cómo podemos expli­car las d iferencias indi viduales? Erure 1880 y 1890, el primo de Charles Darwin, Francis Gahon (1822-191 1), que rcnía un laboratorio en Lon­d res, ofrecía tres centavos a algunos individuos para que le permitieran medir sus rasgos físicos, sus percepciones y sus (iempos de reacción, con el objetivo de encontrar diferencias individuales que pudieran explicar por qué algunas personas er:m más hábiles que o tras. La sofisticada in­novación de Galron consistía en aplicar el mécodo estadístico de Adolp­hc Qucrclct ( 1 i96-18i4 ), un estadístico belga , n sus resultados y clasifi­car a los individuos según unl curva de distribución de frecuencias, ll llamada cu rva en forma de campa na (una representación gráfica que muestra <1uc ~lgu nas personas se desenvuelven exccpciontt lmeme bien, algunas se desenvuelven excepciona lmente ma l y la mayoría esr3 en el punto medio de c:asi rodos los factores medidos). Esta innovación fue fundamemal par~t el des:urollo de los tests psicológicos modernos . Es ló· gico que el rrabajo de Galton estuviera di rig ido a describir las d iferencias indi,•idualcs porque la teoría evolucion ista de Da rwin de la selección na· rural req uería la ex istencia de diferencias individu:t les. Par:1 sorpresa de Galton las diferencias perceptivas )' del tiempo de reacción q ue él midió no distinguían cmre lls pcrsonls que había considerado que se encontra· ban dentro del promedio y las que había pensado que eran sobresa lientes.

El biólogo francés Al fred Binet (1857·1911) encontró la solución al problema de Galton de identi ficl r quién tendría un rendimiento poco Sa· risfactorio en una prueba. En 1904, el secretario de educación plíblica le enca rgó a Binet la confección de tests que permitieran identi ficar a los ni­ilos con rerraso mema! para que fueran derivados a un insritnro de ense· ñanza espcc:ia lizada. En colaboración con Thcodorc Simon, Bincr creó la que hoy se conoce como esc.ab de Binet-Simon de J 905, concebida para evaluar el juicio~ la comprensión )' el razonamiento, rasgos que Bincr consideraba esenciales plra la inteligencia. Los tests se realiza ron de ma­nera empírica , por medio de preguntas, a 50 niiios normales de entre 3 y 11 años y a algunos niiios y adultos que presemaban retraso mental. En 1908, se realizó una revisión de la esca la; se eliminaron los tests poco sa­tisfactorios, se agregaro n cesrs nuevos )' se incrementó la población estu­d iantil a 300 nirios de entre J y 13 arios. A partir de las pruebas se cal­culaba el nivel mental, un::a punruación obtenida por un porcem aje entre cl80 y cl90~(. de los niilos normales de una edad determinada . En1916, Lcwis Tcrman, de los Estados Unidos, creó una nueva versión del test de Stanford~Biner en la que se m il izó por primera vez el cociente intelectual (CI), el q ue resulta de dividir la edad menta l por la edad cronológica y multiplicar el resul tado por cien. Terman esta bleció que el nivel prome· dio de inteligencia era igua l a un Cl de 1 OO.

Hebb utilizó por prirncra vc·z las pruebas del Cl en pcrson:ts con daño ccrcbr<rl en Montrca l, Canadá, en el año 1940, con el sorprendente resul­tado de q ue las lesiones en d lóbulo frontal -considerado desde la época de Gall como el cemro de la inteligencia super ior- no reducían las pun­tuaciones del Cl. Las lesio nes en otras á reas importantes que no habían sido consideradas implicadas en la "' inteligencia., reducían las puntuado· nes del Cl. Estos hallazgos comrapucsros a la intuición revelaron la uti· lidad de estas pruebas para evaluar la ubicación de la lesión cerebral y cre-..aron un vínculo de intereses comunes entre la neurología y la psicolo· g ía. Muchas de las in novaciones urilizadas para la evaluación de las fun· cioncs cerebrales en varias poblaciones de p<1cicnrcs están fucncmemc in· fluidls por la metodología de los tests de inteligencia. Estas pruebas son

C IPiTlli.O 1 E VOI.UCIÓ:-1 DE LA NElJI<OPSICOI.OGIA 25

h reves. permiren nbtene r p untuaciones de modo f:k il )' o hjeti\10 )' están cst;;tncla rizadas por el uso de p ro ced im ientos estadísticos. Además, los ncuro psicólo¡;os us:tn los rcsu d el C J pa ra eva lua r el nivel gene ral d e ca· pacidad de los pacientes; muchos otros resrs que administran son simila res del C l en q ue son r'<ÍJ)idos }'en que p:tr.:J rcalizil tlos b:tsra co n ut iliz:lr l:ípi?. y pa· pel. At1llq ue cierr:ts :lplicaciones d e bs "pn•eh:ts menm les·· pueden ohjemrse, ha.sra las crít ica~ más encarn izadas accpmn q ue c.:sw s tcsrs [icm·n usos apro· piados en ncuropsicologia. A su vez. los tests llll~nt:.t lcs se perfeccionan pcr· manememente a la luz de los nuevos :w:uu.-es en esr:t ciencia .

Los avances tecnológicos

Como Jos avancf!s logr:1d os en la recnolop.í::J. han sido numeroso s r con· sidera remos lo;; m:is impo rra nres en ca pirulo~ pos1eriores, :1q uí no descri­b iremos cada u no en particular. En ca mbio . analizaremos la obse rvac ión de Flou rens de que .. los rnérodos cxplic:w los rcsu lr:1dos'", argumentO que l'Sgrimi6 al recomendar d mérodo experi mental en luga r dd enfoq ue de G:tll, que considcr:1ba :tnccdó cico y simplcmcmc confirmarorio . l o mismo afirmaro n Fritsch )' 1-linig cua ndo rrfutar<m e l dogma dl' Flourens r(·Ja­c.íonado con la mcntt• y la r o n eza cereb ra l. Los ava nces ci c.~mí(icos requie­ren :adekuuos en l:ts teorías y las metodo logías pero ra rnb ién dependen de los avances tecnol6gicos. De hccho, en respuesta ~1 la p regunta d e: por q ué lo s cr:1b;1jos sobre los métodos son los m~is cit:ldos denrro de la.s c icn­ci;Js, un bro mista declaró que es :tsi po rq ue no se puede re;1 lizar un expe­r imento sobre- la base cle una tl'o ría. Sólo a t ravés d d avanet· tecnológico se pudo visu:1 liz:u l:t csrructur:l i nrcrn~t de b s neu ro n:1s, regisrrar su :lcci­vidad eléct rica )' analiza r )' mod ificar ~u ;tctivid:HI bioq u ím ica. S61o :1 tra­vés de la recnolo~ía se pueden comprender los p rocesos de cnfcnncdad , degcner:1ción y regeneración de l sis tcnw. ncniuso. De hecho , la mCtO<Io ­logí:l y los resultados a menud o csr:l n r:tn ímimamcm c ligados entre sí q ue no es po sible d isocia rlos. Los avann ·s trcnológicos o frecen una nu<.'va oporwuidad de revisar ideas a 111 iguas y h ien csrab lecid as, y reformul:ulas a la luz de cs:1s innovaciones confirm;.\ndolas o modifid ndol;ts.

Un :irca actua l importa me dentro de los :.v:~nces tl"'-Cnológicos <-S l:1 ob­tención d e i mágcn~ del cerebro. con su gran v;.ll'icdad de méwdo!>. To dos e llos :1p ro\'ech:1n la cap:tcid:td de los ord cn:tdorcs p~tr:t reco nst ruir b s imágenes ct>rt h rales. E.sr:ts imágtnc:; descrihen d ifert nci:IS regio na les en las estructu ras o en las funciones. 1:1 :tctividad clécrric::t, l:1 densid ad celu ­la r o la acrivi(l:ld qu ímica (como, po r cjc lllplo, 1~ c:uu idad ele glucos:l q ue utiliza u na cél ula o la canticku.l de oxígeno qut· co nsume:) . 1VIicntras q ut• en e l pasado, los neuró logos y los psicó lof.OS pcrdí:trt mucho ricm•)O en rta lizar ha rcrias de- tCMS a lo~ pacicntc:s pa r:1 uhic:u d sitio de las lc:.)iCmc:s ccrcbr~t lcs. hoy las técn k·as de o btcnclón <k im:i¡;cm.·.s o frec<·n una rápida visun liz:tción d el cerch ro r de l:1 lí'toió n . l.:1 utiliz:1(~ i6n d(' estnt> técrt iC:l~ 110 significa que los neuró logos r los psicólo gos ya no sean necesarios. Toda­\'Í:l se requieren ev~tlu:tciones individu:1les de los pacientes par~t su rr:na· mil"IHO e in vestigac ió n . Adc:m:ls, los cerebros de: las personas p uc:dcn se r asomb rosall1CiltC difcrenrcs y, por ta nto , ccsulra d ifíc il predecir qué zo na pan icula r cid ce rebro cumple cierra funciú n c:n u n:t pn su na dete rminada .

Los mécodos para la o btención de imá~cnt•.s d el cerebro también son importantes en otro sentido . Algu n:ts [écnicas pueden revela r ca mbios en e l ccl'cbro en e l mismo mo mcmo en q ue cjccu r:t u n:t fu nción; en el mo· mento en que la aprende o en ambos momentos. En consecuencia, los mé­todos p:tra la obrenci6 n de imágenes cons1 iruyen una nueva y poderosa hcrramicnm para in vestigar la forma en q ue el caehro da origen a ht con­duCt:l y éambi:1 con la exper ienc ia .

26 PARTF. 1 GF.NERALII)ADF.S

Resumen

En este c:tpírulo hemos esbo1 .. ado 1:1 hisroria de dos ide:ts fundamemales dentro de la ncuropsicología: 1) el cerebro es el órgano de la mente y 2) 13 célula es su unidad funcional. Adem:ís, hemos examinado algunas ide:1s pre~ lilninares acer<::t de las funciones del cerebro. Los primeros científicos se pre-­guntaron si cada función cerebral específica, por ejemplo. el lenguaje, se lo· c:tli-za en una zon:1 pan icular del cerebro o si disrinr:ts :íreas p:1rricip:m en 13 producciún de la función. La conclusi6n fue que las funciones cerebrales cs­r:ín localizadas pero, además, requieren la participación de otras áreas d ife­rentes . Se descubrió que una lesión exrens..1 de la corteza dej:1b:1 sorprenden­temente intactas funciones complejas. La reoría de 1~ organización jerárqui ~ ca explicó esu ohsen'ación, a l postular q ue el cerebro evo luciona en etapas y que en c~tda una se agrega un nuevo ni\•el de complejidad a la conducra. El cerebro está compuesto por células y las neuronas son sus unidades funcio~ n:1les. Las neuro n:ts son unid:tdes ::mró nom:ls, pero pueden tr:1b:1j:tr en con­junto a través de sinapsis ya cxi.stenrcs n creando sinapsis nuevas.

Los estudios realizados en padcmcs quirúrgicos con lesiones cerebrales bien locali7 ... 1das, l:ts mejoras en e l uso de la estndísrica para desarrollar e in­terpretar rcsrs de conduct:l y el conrin uo desarrollo de la tecnología han aporrado nuevas formas de evaluación de las tcorias m~is :lCCptadas.

Aunque este capítulo se ha centrado en la historia de la c iencia de la neu­ropsicologín actual, la historia que hemos presentado es parcial. Se han omi­t ido muchas personas importantes, muchas anécdotas interesantes. Aun así, deseamos que d lector se q uede con la idea de que conocer la historia es ser cap3Z de reproducirla par~\ progresar e incluso p:tr:t burlar a la Esfinge.

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